Het echte raadsel van de bloemetjes en de bijtjes

Biologie Hoe zijn bloemen ooit ontstaan? Onderzoek aan fossiele insecten helpt bij het beantwoorden van die vraag.

Op het lijf van een in amber versteende schimmelmug van 45 miljoen jaar oud werden in 2017 stuifmeelkorrels van orchideeën aangetroffen.
Op het lijf van een in amber versteende schimmelmug van 45 miljoen jaar oud werden in 2017 stuifmeelkorrels van orchideeën aangetroffen. Foto Oregon State University

„Een afschuwelijk mysterie” noemde Charles Darwin het al in een brief aan de botanicus Joseph Dalton Hooker: de enorme diversiteit aan bloemplanten. En ruim 160 jaar later houdt de evolutie van bloeiende planten – met meer dan 300.000 soorten wereldwijd – biologen nog altijd bezig. Want wanneer ontstonden de eerste bloemen, en waarom? Kwam het door de opmars van bestuivende insecten, of door iets anders?

Sluitende antwoorden zijn er nog altijd niet, zegt bioloog Casper van der Kooi van de Rijksuniversiteit Groningen. Maar onder meer dankzij onderzoek aan fossiele insecten wordt de complexe ontstaansgeschiedenis van bloemplanten wel steeds inzichtelijker, blijkt uit een overzichtsartikel dat hij in juni met zijn Britse collega Jeff Ollerton in Science publiceerde.

Het heetste hangijzer in de discussie over bloemplantevolutie is de ouderdom: dateren de eerste bedektzadigen – de groep landplanten die vruchten en bloemen draagt – uit het Late Trias (meer dan 200 miljoen jaar geleden) of pas uit het Vroege Krijt (rond de 135 miljoen jaar geleden)?

De moleculaire klok

Daarover verschillen moleculair biologen en paleobotanici van mening. „Lang was bloemenevolutie het domein van paleobotanici”, vertelt Van der Kooi. „Die dateerden fossiele bloemplanten en stuifmeelkorrels en kwamen zo op ouderdommen tussen de 100 en 165 miljoen jaar oud uit.”

Maar met de opkomst van dna-onderzoek kwam de moleculaire klok, een dateringsmethode gebaseerd op de snelheid waarmee genen muteren. In elke plant treden spontane mutaties op, en het klokprincipe gaat ervan uit dat dat tempo door de tijd heen min of meer constant blijft. Van der Kooi: „Door te kijken naar het aantal mutaties kun je dus in principe terugrekenen in de tijd.”

Op die manier analyseerden moleculair biologen in 2019 het genoom van duizenden plantensoorten, die samen 85 procent van de huidige bloemplantfamilies vertegenwoordigen. Zodoende concludeerden ze dat de vroegste bloemplanten zo’n 209 miljoen jaar geleden ontstonden, en dat vervolgens in het Jura en het Krijt explosieve toenames van soorten plaatsvonden. „Het probleem dat daarmee ontstaat wordt de Jurassic gap genoemd: de periode die ongeveer het hele Jura beslaat, waarin je volgens die moleculaire klok wél al bloemplanten had, maar waaruit geen fossielen worden teruggevonden.”

Ouder dan het oudste fossiel

Natuurlijk is dat nog geen sluitend bewijs: absence of evidence is no evidence of absence. Van der Kooi en Ollerton stippen in dat kader ook het Signor-Lipps-effect aan in hun artikel: de aanname dat een soort altijd ouder is dan het oudste gevonden fossiel. Van der Kooi: „De wereld is groot, en de kans dat je precíés stuit op dat allervroegste exemplaar is uiterst klein. Zeker bij bloemen, die vanwege hun kwetsbare structuur lastig fossiliseren, ga je ervan uit dat een gefossiliseerde soort al langere tijd bestond en in die tijdsperiode veelvoorkomend was.” De vraag is alleen: hoevéél langer? Paleobotanici gaan uit van een paar miljoen jaar, maar moleculair biologen zeggen dus: dat kan ook 70 miljoen jaar zijn.”

De zoetwaterplant Montesechia is met een ouderdom van 130 miljoen jaar een van de oudste bloeiende planten, concludeerden paleobotanici in 2015. Foto’s David Dilcher

Aanvullende fossielen zouden kunnen helpen bij het verminderen van onzekerheidsmarges, omdat moleculaire modellen geijkt worden met fossielen. „Maar het blijft complex. Wij mensen hebben twee kopieën van elk chromosoom, van onze vader en van onze moeder. Maar planten hebben 4 of 6 of 8 van zulke dna-kopieën, en moleculaire analyse wordt daardoor algauw enorm ingewikkeld.”

Ook Barbara Gravendeel, onderzoeker bij Naturalis en bijzonder hoogleraar plant evolution bij de Radboud Universiteit, houdt zich bezig met de ontwikkeling van bloemplanten, in het bijzonder van orchideeën. In 2007 publiceerde zij in Nature over het eerste onomstotelijke orchideeënfossiel: een klompje stuifmeel op het middenlijf van een uitgestorven bijensoort, bewaard gebleven in versteende hars, oftewel amber. „De meeste amberfossielen worden in eerste instantie beschreven vanwege het beestje, en dan ontdekken wij soms later een pollenklompje op de rug, de buik of aan de poten.” Het in Nature beschreven fossiel was tussen de 20 en 15 miljoen jaar oud. „Op basis van dat pollenklompje hebben we toen een moleculaire klokanalyse gedaan, waarbij we op een ouderdom van tussen de 80 en 100 miljoen jaar voor de vroegste orchideeën uitkwamen.” Gravendeel beaamt dat er onjuiste ouderdommen uit moleculaire klokanalyses kunnen voortkomen. „In plantenfamilies met zowel kortlevende kruiden als langlevende bomen hebben de kruiden vaak méér mutaties dan de bomen, ook als ze evolutionair jonger zijn: hun moleculaire klok tikt sneller.”

Blauw en groen licht

Naast de ouderdomskwestie is er ook nog die ándere vraag: in hoeverre heeft de opkomst van bestuivende insecten geleid tot de evolutie van bloemplanten? Van der Kooi: „Je leest altijd dat de angiospermen – de bedektzadigen – voortkwamen uit de gymnospermen – de naaktzadigen, zoals sparren en dennen – zodra er dierlijke bestuivers kwamen. Maar die aanname is te simpel. Die bestuiving heeft zeker een belangrijke rol gespeeld, maar heel vroege gymnospermen werden soms óók al door insecten bestoven.” Grofweg zijn er twee mogelijke verklaringen. „Ofwel angiospermen zijn direct uit de door insecten bestoven gymnospermen geëvolueerd, of ze zijn ontstaan uit windbestoven gymnospermen, maar in dezelfde gemeenschap als insectbestoven gymnospermem. In dat geval hebben de angiospermen de insecten als bestuivers gekaapt.”

Hoewel bestuiving door insecten en door de wind al plaatsvond vóór de eerste bloemplanten er waren, ontstond een andere bestuivingsvorm – zelfbestuiving – vermoedelijk pas daarna. Gravendeel: „We zien in evolutionaire stambomen dat het mechanisme van zelfbestuiving meerdere keren is ontstaan. Vaak zie je het bij soorten die op afgelegen plekken groeien waar weinig insecten komen, bijvoorbeeld langs winderige kusten of op eilanden.” Ook in steden komen zelfbestuivers voor: de bijenorchis bijvoorbeeld. „Al is zelfbestuiving niet de enige mogelijkheid om je in de stad te handhaven. Een andere orchideeënsoort die je er tegenkomt is de brede wespenorchis: die kan goed tegen hondenpoep.”

Als orchidoloog doet Gravendeel ook onderzoek naar de evolutie van orchideeënbloemvormen. „Die is vaak heel precies aangepast aan de specifieke bestuiver – bijvoorbeeld aan een bepaalde bijen- of wespensoort.” Veel orchideeën zijn in feite bedriegers, zegt ze, omdat er voor de bestuivende insecten geen nectar of stuifmeel te halen valt. „Veel insecten ontdekken dat snel genoeg, maar daarom bloeien sommige orchideeënsoorten heel vroeg in het voorjaar, als er relatief veel naïeve mannetjes en nog weinig ervaren werksters zijn.”

Insecten konden al kleuren zien vóórdat er gekleurde bloemen waren

Casper van der Kooi bioloog

Van der Kooi publiceert deze zomer een artikel in de Annual Review of Entomology, waarin hij ingaat op de evolutie van het kleurenzien bij insecten. „Insecten konden al kleuren zien vóórdat er gekleurde bloemen waren. In ieder geval blauw en groen licht, en uv-licht.” Dat was bijvoorbeeld belangrijk voor het herkennen van potentiële partners of van vijanden.”

Het kleurenzicht van insecten zal dus bloemkleurevolutie hebben gestimuleerd in plaats van andersom. Daarnaast kan hun reukvermogen tot het ontstaan van bloemgeur hebben geleid. „Dat insecten al in een vroeg stadium konden ruiken, had er vermoedelijk mee te maken dat ze elkaar beter konden vinden, of dat het hielp bij het zoeken naar een geschikte plek om eieren af te zetten. Pas daarna kwam de bloemgeur.”