Een luizige minimaatschappij

Iedereen kent de sociale bij, maar ook bladluizen leven soms sociaal. Ze wonen in gallen met soldaten en koningin.

Illustratie Irene Goede

In het park en in de groenstrook om de hoek leven heel rare bladluizen. Er zijn soldaten bij. Ze vormen legertjes en bijten samen lieveheersbeestjes dood. De bladluizen zien er saai uit. Af en toe vliegt er een grotere met vleugels uit het gaatje in de gal, maar de meeste zijn wit en ontzettend klein – net wandelende stofjes. Totdat een jaaginsect, zoals een larve van een lieveheersbeestje, zijn opwachting maakt bij de ingang. Insectenonderzoeker William Foster ensceneerde zulke ontmoetingen in zijn lab in Cambridge. Hij beschreef die zo:

“De soldaten liepen op de aanvaller af en probeerden hun zuigsnuiten door zijn schild te prikken. (...) De lieveheersbeestjeslarven probeerden de bladluizen af te schudden met hun poten. (...) Vaak raakten de soldaten helemaal bedekt met hemolymfe dat uit de wonden van hun slachtoffer gutste. Aan het eind van veel experimenten zaten sommige dode soldaten nog steeds aan hun aanvaller vast.”

Veel aan deze late spiraalluis (Pemphigus spyrothecae) is ongewoon. Het is geen dociele plantensappenzuiger, maar een agressieve insectenprikker. Maar het belangrijkste is: deze bladluizen leven sociaal, in een minimaatschappij. De stichtster van de kolonie plant zich voort, de soldaten doen dat nooit. Ze repareren de gal, maken hem schoon, en verdedigen hem - vaak tot de dood erop volgt.

„Deze bladluizen kun je overal in Nederland vinden”, vertelt Foster aan de telefoon. Ze leven op rechtopgaande populieren, tot het begin van de herfst zijn ze er nog. Ze leven in gallen aan stelen van populierenblaadjes: dat zijn verdikkingen met de vorm van een drolletje. „Maar niemand bekijkt ze goed. Mensen beschouwen bladluizen als nummers.”

We denken dat we sociale insecten kennen. Het zijn de bijen die de bijendans doen om hun soortgenoten de weg naar het bloemenveld te leren. Het zijn de grillige termietenheuvels op de savanne, het wespennest onder het afdak. Het zijn de mieren die, als je een tegel optilt, met vereende krachten alle poppen in veiligheid brengen.

Maar er zijn veel sociale dieren die alleen bestudeerd worden door een handjevol liefhebbers. De naakte molratten in Afrika, zoogdieren in een ondergronds nest onder leiding van een koningin, zijn nog de beroemdste. Maar wie kent de sociale garnalen die holletjes in sponzen bewonen, of de spinnen in Brazilië die met vijftigduizend tegelijk een reuzenweb bouwen?

En sla het vuistdikke The other social insects (2006) van James Costa erop na: dit stuk had ook kunnen gaan over de sociale tripsen (heel kleine insecten die plantensap zuigen) of, nog obscuurder, over Australische Platypus-boorkevers die er raadselachtige kolonies in eucalyptusbomen op na houden.

Evolutie van sociaal gedrag

„Er zijn sociale organismen die niemand ooit heeft bestudeerd, en waar we dus bijna niets van weten”, zegt Fosters Amerikaanse vakgenoot Patrick Abbot. Abbot, die sociale bladluizen bestudeert aan Vanderbilt University in Nashville, vindt dat meer sociale dieren (in de praktijk: insecten) aandacht verdienen. „Dat biedt belangrijke gegevens om de evolutie van sociaal gedrag te begrijpen.”

Patrick Abbot schreef dit voorjaar in het jaarboek 2015 van Advances in Insect Physiology een overzichtsartikel over sociale bladluizen. Eigenlijk was het een oproep. „Er zijn nog nauwelijks functionele studies naar sociale bladluizen gedaan”, schreef hij. „Hoe kan een planteneter agressief reageren op een aanvaller”, legt hij uit aan de telefoon. „Welke genen zijn erbij betrokken, hoe doen ze dat? Bij bijen geven ze daar Nobelprijzen voor.” Of gaven, aan bijenonderzoeker Karl von Frisch in 1973.

Sociaal levende dieren hebben veel gemeen. Ze wonen dicht opeen gepakt, met hun familie. Ze brengen samen de jongen groot, delen voedsel, verdedigen het nest. In de extreemst ontwikkelde (‘eusociale’) samenlevingen, waartoe ook de bladluizen behoren, is er een duidelijke taakverdeling en plant een deel van de koloniebewoners – de soldaten, de werkers – zich helemaal niet voort.

In de evolutie ontstonden dus steeds weer dierensamenlevingen waarin individuen zich opofferen voor de rest. Het is een proces dat evolutiebiologen steeds beter begrijpen, maar waaraan nog veel te onderzoeken valt. Hoe verwant moeten de dieren in een kolonie zijn om sociaal gedrag te laten ontstaan? Zijn er evolutionaire ‘startposities’ die vaker tot ingewikkelde samenlevingen leiden? Welke genen zijn erbij betrokken? Abbot: „Alle mieren zijn sociaal. We kunnen geen niet-sociale mieren met sociale mieren vergelijken. Bij bladluizen, of bij sociale tripsen, kan dat wel.”

Stammoeder kloont zich

Sociale bladluizen zijn in hun insectengroep in de minderheid. De meeste van de 4.000 à 5.000 soorten bladluizen laten zich weerloos opeten terwijl ze plantensappen naar binnen sabbelen. De meeste zijn in de lente en zomer te vinden, als één vrouwtje (de stammoeder of fundatrix) naar haar vaste waardplant is gevlogen om zich te vermenigvuldigen. Er zijn allerlei variaties op die levenscyclus, maar altijd geldt: ze heeft geen mannetje nodig. Ze kloont zich. Na een dag of tien klonen haar nakomelingen zich ook, enzovoort, zodat een plant binnen enkele weken vol met bladluisvrouwtjes zit. Als de bladluizen voelen dat het te druk wordt – hoe is onduidelijk – krijgen ze nakomelingen met vleugels, die uitvliegen. (Die gaan vervolgens wél paren en eieren leggen.)

Zo’n 400 van die ruim 4.000 soorten bladluizen leven niet los op een plant, maar in een plantengal. Pas in 1977 beschreef de Japanse veldbioloog Shigeyuki Aoki bij zo’n galvormende bladluis soldaten die rond de opening van de gal patrouilleerden. Sindsdien ontdekten hij en zijn handvol vakgenoten zo’n vijftig soorten sociale bladluizen – vooral in Japan – en dat zijn allemaal galbewoners. Vaak, zoals bij de late spiraalluis, hebben die soldaten ook andere taken dan bewaking. Ze repareren de gal, maken schoon of dringen buurgallen binnen. Meestal zijn de soldaten nimfen (jongen). Ze zijn aangepast aan hun taak, met sterke poten of gifspuiten, en worden nooit volwassen.

Ondanks die overeenkomsten zijn de vijftig sociale bladluizen helemaal niet aan elkaar verwant: de Japanse bladluisonderzoeker Takema Fukatsu schatte ooit dat dat typische gedrag 17 maal opnieuw is geëvolueerd. Juist daarom zijn bladluizen een „uitstekend model” om de evolutie van sociaal gedrag te onderzoeken, vindt Abbot. Ze hebben de bestaande theorieën uitgebreid en versterkt.

Ten eerste: dat sociaal, zelfs opofferingsgezind gedrag alleen kan ontstaan als dieren verwant zijn. Bij weinig diersoorten is de genetische verwantschap zo groot als bij bladluizen. Omdat ze zich klonen, zijn de bladluizen in een kolonie kopieën van elkaar. In 1964, dus 13 jaar voordat Aoki sociale bladluizen ontdekte, had evolutiebioloog William D. Hamilton al voorspeld dat ze zouden moeten bestaan, vanwege die grote verwantschap. William Foster uit Cambridge: „Bladluizen vormen geen kolonie, het is een opgedeeld lichaam. Bladluizen hebben een taakverdeling zoals wij verschillende weefsels hebben.”

En er is nog iets: álle sociale bladluizen leven in gallen. „Bladluizen hebben ons geleerd dat er een tweede route is naar complex sociaal gedrag”, vat Patrick Abbot samen. De evolutiebiologen David Queller en Joan Strassman beschreven die in een artikel in BioScience (maart 1998). Zij verdeelden sociaal levende dieren onder in twee groepen. De bekendste – mieren, bijen, wespen – zijn life insurers (levensverzekeraars). Het voedsel zoeken dwingt ze tot samenleven. Terwijl gespecialiseerde werkers hun leven wagen om eten te vinden, zorgen groepsgenoten voor de larven.

Abbot: „Galvormende bladluizen leven juist ín hun eten. Ze moeten het verdedigen.” Die sociaal levende dieren zijn in de woorden van Queller en Strassman fortress defenders, fortbewakers. Op termieten na waren die tot enkele decennia geleden over het hoofd gezien. Eusociale bladluizen werden pas beschreven in 1977, naakte molratten in 1981, tripsen in 1992 en garnalen in 1996. Hun fort is een luilekkerland – een blok rottend hout voor termieten, een knollenveld voor naakte molratten, de juiste boom voor bladluizen. En wegtrekken is kansloos: er zijn weinig van deze paradijselijke plekken. Offert een deel van de kolonie zich op als soldaten, dan heeft de rest meer te eten.

„Uiteindelijk gaat het bij de evolutie van sociaal gedrag altijd om zo’n kosten/baten-analyse, en om genetische verwantschap”, vat Tom Wenseleers samen. Hij is theoreticus en doet daarnaast aan de KU Leuven onderzoek naar verschillende sociale dieren. („Geen bladluizen. Die zien er minder spectaculair uit. Wespen zijn mijn favoriet.”) Wenseleers sluit zich bij Abbot aan. „Ik bestudeer mieren, bijen én wespen. Door meerdere sociale soorten te bestuderen kun je nagaan of die evoluties echt parallel geëvolueerd zijn, of dat ze toch verschillend zijn. En je wilt dan experimenten doen.”

Nog genoeg genetische vragen

William Foster: „Als bladluizen klonen zijn, waarom zijn ze dan niet allemáál sociaal? Blijkbaar zijn ‘in een gal leven’ en ‘verwant zijn’ noodzakelijk, maar dat is niet voldoende.” En volgens Patrick Abbot liggen er ook genoeg biochemische en genetische vragen. Uitzoeken wat bepaalt of bladluisnimfen soldaat worden, of een ‘gewone’ bladluis. Waardoor ze agressief reageren, welke invloed het seizoen heeft, hoe ze planten prikkelen om ingewikkeld gevormde gallen te maken.

Maar het bladluisonderzoek maakt daarbij geen vorderingen, waarschuwde Abbot in zijn review van dit voorjaar. „Er zijn nu minder groepen die er onderzoek naar doen dan tien, vijftien jaar geleden”, zegt hij. Pionier Shigeyuki Aoki is gepensioneerd, William Foster uit Cambridge is opgehouden met zijn late spiraalluizen. Foster: „Genetica is nu belangrijk in het vak. Ik vind dat niet interessant, ik ben geïnteresseerd in gedrag.” Gemakkelijk is dat genetisch onderzoek ook niet: er zijn geen genetische technieken die goed werken bij bladluizen.

Maar er is hoop, zegt David Stern, ook een Amerikaan. Hij werkte in de jaren negentig samen met William Foster en heeft nu een eigen lab aan Janelia Research Campus in Ashburn. Hij noemde bladluizen ooit zijn „favoriete dieren” en wilde er zelfs een publieksboek over schrijven. Maar vanwege de technische beperkingen verruilde hij de bladluizen voor fruitvliegen. Stern: „Ik heb het vijf jaar geprobeerd en toen ben ik gestopt.”

Toch ziet hij een toekomst. Er is sinds een paar jaar een nieuwe techniek, CRISPR-CAS genaamd, om genen gericht uit te schakelen. „Het is heel lastig, want je moet werken met eieren of larven, en die zijn bij bladluizen heel klein. Maar twee oud-postdocs van me zijn het nu aan het proberen. Als dat lukt, denk ik dat het veld er straks heel anders uitziet.”

Correcties en aanvullingen

Shigeyuki Aoki

In Een luizige minimaatschappij (26/9, p. W4-5) staat dat de Japanse bladluisonderzoeker Shigeyuki Aoki gepensioneerd is. Hij gaat pas over vijf jaar met pensioen.

    • Hester van Santen