Rituele soortendans

Biologen die de natuur een tijdlang bestuderen, zien een komen en gaan van soorten. Hoe is dat te verklaren? Marion de Boo

Specialisatie maakt niets uit voor succes

Het eiland Barro Colorado, niet groter dan Texel, trekt biologen uit de hele wereld vanwege zijn ongekende biodiversiteit. Er leven vijf soorten apen, meer dan zestig soorten tropische vleermuizen, zo’n 225 soorten mieren en, niet te vergeten, vele honderden boomsoorten. Hubbell volgt de dynamiek van het regenwoud sinds 1982 op de voet, in een proefvlak van vijftig hectare primair regenwoud. Er zijn ruim 320 boomsoorten aangetroffen en naar schatting 225.000 individuele exemplaren met een omtrek van meer dan een centimeter op borsthoogte. Het bos blijkt buitengewoon dynamisch. Soorten komen en gaan. “De dynamiek is echt verbazingwekkend”, zegt Hubbell. “Het is nu een totaal ander bos dan een kwart eeuw geleden.”

Wat is de motor achter deze voortdurend veranderende soortenrijkdom? Daarover publiceerde Hubbell in 2001 zijn spraakmakende boek The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Hij veegt de vloer aan met klassieke theorieën over natuurlijke selectie. Volgens Darwin draait het in de evolutie om overleving van de best aangepasten. De soort die het slimst gebruik weet te maken van de natuurlijke hulpbronnen in zijn leefmilieu is de winnaar in de strijd om het bestaan, zegt Darwin. Maar volgens Hubbell kan Darwins idee van fitness onmogelijk de enorme soortenrijkdom op aarde verklaren.

belachelijk

Als alternatieve verklaring lanceerde Hubbell zijn ‘neutraliteitstheorie’. Deze theorie veronderstelt dat de verschillen tussen soorten in een ecologische gemeenschap neutraal zijn, dat wil zeggen: niet relevant voor hun evolutionaire succes. “Het is een belachelijke theorie, die ecologen over de hele wereld dolgraag willen falsificeren”, gniffelt Hubbell. “Maar dat is tot nog toe niemand gelukt.”

Tropische bomen bijvoorbeeld verspreiden hun zaden op heel verschillende manieren. Als een boom extra smakelijke, sappige vruchten levert, dan zullen apen of vogels zijn zaden verder door het bos verspreiden. “Maar daar betaalt zo’n boom wèl een prijs voor, want grote, smakelijke vruchten kosten extra energie”, zegt Hubbell. “Dat noemen we trade-off. Uiteindelijk is hij niet beter of slechter af dan een andere boomsoort met minder luxe vruchten. Of zijn bloemen nou geel of wit zijn en of zijn bladeren dubbel geveerd zijn, dat maakt allemaal niks uit voor zijn succes in het ecosysteem. Al die boomsoorten hebben dezelfde fitness, ook al lijken ze nog zo gespecialiseerd.”

simpel

Hubbell is een overtuigd liefhebber van simpele modellen. “Als een model te complex is, begrijp je het misschien niet goed. Dan leidt het je alleen maar verder van de waarheid af. Je kunt beter zo simpel mogelijk beginnen. Blijkt het model niet te werken, dan kun je steeds een stapje verder gaan.”

Om de diversiteit en het relatieve aandeel van een soort in een ecologische gemeenschap te verklaren bouwde hij een wiskundig model waarin hij hooguit twee of drie parameters invoert, zoals zaadproductie of geboorteaantallen en zaadverspreiding of migratietempo. Daarmee strijkt hij veel collega’s tegen de haren in, maar tot nog toe is niemand erin geslaagd zijn theorie te ontkrachten.

dynamiek

Het model is inmiddels losgelaten op de verspreiding van vaatplanten en tropische boomsoorten, bacteriën, motten, vogels, kikkers en vissen. Daaruit rollen kwantitatieve voorspellingen over de verspreidingspatronen van soorten in ecosystemen, die verrassend goed blijken te kloppen met de waargenomen dynamiek door de jaren heen.

Hubbells model gaat er vanuit dat het ecosysteem “volledig bezet” is: de zero-sum regel ‘Nieuwe individuen vinden alleen een plekje in de gemeenschap als plaatsvervangers van andere individuen die doodgaan of emigreren’. Elk individu maakt in principe even veel kans dat zijn nakomelingen een opengevallen plek zullen kunnen innemen. In de praktijk komt dat erop neer dat de talrijkst aanwezige soort de grootste kanshebber is. Met andere woorden: het succes van de soorten hangt niet af van hun eigen concurrentiekracht, maar het is een kwestie van kansberekeningen. Vandaar de term ‘neutraliteitstheorie’. Ook immigranten maken kans een opengevallen plek te bezetten, maar hun kansen zijn niet zo groot, vanwege hun geringere aantallen en vanwege de grotere afstanden die nieuwkomers moeten overbruggen. Nieuwe soorten kunnen zich vestigen door soortvorming of immigratie.

Hubbell: “Stel dat je twee willekeurige bomen in het bos uitkiest om te determineren, op een bepaalde afstand r van elkaar vandaan. Uit veldonderzoek weet je hoe groot de kans is dat je bij zo’n steekproef twee keer dezelfde boomsoort zult aantreffen. Mijn model rekent dan uit wat het ‘verspreidingstempo’ van zo’n soort is.”

Of de neutraliteitstheorie ook op grotere landschapsschaal werkt, moet nog blijken. Het huidige model houdt nog geen rekening met veranderingen in het landschap, zoals heuvels en dalen, rivieren en ravijnen, en met de manier waarop soorten zich kunnen specialiseren in verschillende habitats. Hubbell: “Voorlopig werkt het neutraliteitsmodel alleen binnen een habitat. Daar moeten we nog verder mee aan de slag.”

Verandering in soorten is autonoom proces

In een willekeurige milliliter water uit sloot, plas of zee tref je gemakkelijk zestig, tachtig en misschien wel honderd verschillende soorten plankton aan. Vanwaar die krankzinnig rijke verscheidenheid in de natuur? Heeft de schepper het niet een beetje overdreven? Deze week publiceert Jef Huisman, samen met ondermeer Amsterdamse en Wageningse collega’s in Nature, het eerste experimentele bewijs voor chaos in een complex voedselweb. Evolutionaire processen blijken heel chaotisch te verlopen. Die chaos ontstaat niet als reactie op veranderende omstandigheden van buitenaf, maar is een eigenschap van het systeem zelf. Zo’n systeem is op lange termijn volstrekt onvoorspelbaar.

Huisman: “Enkele jaren geleden werd ik benaderd door Reinhard Heerkloss van de Universiteit van Rostock, in noordoost Duitsland, dichtbij de Poolse grens. Die man had wat je noemt een monnikenkarwei volbracht.”

individuen

Heerkloss had een aquarium met Oostzeewater en slib en bleef daar ruim zes jaar naar kijken. Licht en temperatuur hield hij zeer zorgvuldig constant. Tweemaal per week bemonsterde hij de aanwezige planktonsoorten. Hij determineerde niet alleen de aanwezige plantjes, diertjes en bacteriesoorten, maar telde ook het aantal individuen van elke soort in zijn monsters. “Het verbazingwekkende was dat de soortensamenstelling almaar bleef veranderen”, zegt Huisman. “Geen enkele soort kreeg de overhand en de achterblijvers werden ook niet definitief weggeconcurreerd. De aantallen bleven uitbundig variëren, acht jaar lang, op een chaotische, onvoorspelbare manier. Het voedselweb kwam nooit tot rust.”

De Duitse bioloog klopte in Amsterdam aan voor wiskundige ondersteuning. Huisman had namelijk al in 1999 in Nature gepubliceerd over chaos in modelsystemen met plankton. Hij liet de gegevens van Heerkloss doorrekenen door zijn Italiaanse promovenda Elisa Benincà. Zij toonde met geavanceerde wiskundige technieken aan dat het hier om echte chaos gaat. Huisman: “Meestal denken mensen dat schommelende aantallen in een ecosysteem veroorzaakt worden door factoren van buitenaf, zoals veranderende weersomstandigheden of andere verstoringen van het natuurlijk evenwicht. Wij hebben nu voor het eerst experimenteel aangetoond dat de aantallen van soorten op lange termijn fundamenteel onvoorspelbaar zijn. Die chaos – het ontbreken van regelmaat – is een eigenschap van het systeem zelf. Het systeem wordt door duidelijke regels gedreven, het is geen black box. Maar toch is de uitkomst volstrekt onvoorspelbaar.”

Op korte termijn – zeg vijf tot vijftien generaties plankton in vijftien tot dertig dagen – zijn de veranderingen in het aquarium met Oostzeewater zeer goed voorspelbaar. Op langere termijn echter blijken ze hoogst onvoorspelbaar, met veel ups en downs. Door onderlinge concurrentie en door elkaar op te eten zorgen de aanwezige planktonsoorten voor een zeer dynamisch voedselweb, waaruit nooit echte winnaars opstaan. Huisman: “Wij hebben data van duizend generaties plankton geanalyseerd. Stel dat een boom of een zoogdier zich na tien jaar voortplant, dan zou je die zes jaar in het Oostzee-aquarium kunnen vergelijken met een tijdsspanne van 10.000 jaar.”

niche

Volgens de gangbare theorieën kunnen soorten naast elkaar bestaan doordat ze elk hun eigen specialisatie hebben. Ze zitten elk in hun eigen ecologische niche, zoals biologen zeggen. Planktonsoorten kunnen bijvoorbeeld variëren in hun behoefte aan zonlicht of in de efficiëntie waarmee ze bepaalde voedingsstoffen zoals fosfaat of ijzer uit het water benutten. “Maar je kunt toch niet zoveel verschillende niches verzinnen dat je daarmee die verbluffende soortenrijkdom kunt verklaren”, aldus Huisman.

Als verklaring voor de biodiversiteit op aarde zijn in de ecologie drie hypotheses gelanceerd. Concurrentie om licht en voedingsstoffen kan leiden tot competitieve uitsluiting, tot stabiel naast elkaar voortbestaan of tot wisselende stabiele toestanden.

Huisman en collega’s besloten deze drie hypotheses in het laboratorium te testen. Ze lieten vijf soorten zoetwaterplankton concurreren om licht en fosfaat. In elf van de twaalf experimenten bleek er sprake te zijn van competitieve uitsluiting: één soort concurreerde de andere weg. In maar één experiment bleven de vijf planktonsoorten neutraal naast elkaar voortbestaan. Groene algen, rode cyanobacteriën en groene cyanobacteriën bleken elk een iets ander gedeelte van het spectrum van het zonlicht te benutten. Ze vulden elkaar daarom goed aan. Liet men vijf planktonsoorten in experimenten concurreren om drie verschillende hulpbronnen, dan werd de chaos in het ecosysteem steeds groter.