De cichliden komen terug!

De roofzuchtige nijlbaars verwoestte de rijke diversiteit van de cichliden in het Victoriameer. Het evoluerend vermogen dat de cichliden ooit hun soortenrijkdom verschafte, bevordert nu hun herstel. Sander Voormolen

'Furu come back', voorspelde een anonieme zonderlinge congresganger in het boek Darwins Hofvijver tegen schrijver-bioloog Tijs Goldschmidt. Zo eindigt het laatste hoofdstuk van het boek waarin Goldschmidt de ondergang van de cichliden - furu in lokale taal - in het Victoriameer in Oost-Afrika beschrijft. De mysterieuze congresganger die Goldschmidt in 1992 sprak, was niet gek. De cichliden van het Victoriameer komen inderdaad terug, zij het in een nieuwe gedaante.

Er duiken nu cichliden op die niemand ooit eerder heeft gezien', zegt Ole Seehausen, een Duitse evolutiebioloog. Seehausen doet veel onderzoek in de Mwanzagolf, in de zuidoostpunt van het Victoriameer, en is verbonden aan de Universiteit van Bern en het ecologisch onderzoeksinstituut van de Eidgenössische Technische Hochschule in de buurt van Luzern, Zwitserland. In het diepere deel van de Mwanza- en Spekegolf zijn twintig nieuwe soorten gevonden die geheel uniek lijken.' Volgens Seehausen lijkt het erop dat het formidabele aanpassingsvermogen van de cichliden dat ze aanvankelijk zo soortenrijk maakte, nu ook een rol speelt bij hun comeback. Was de enorme soortenrijkdom van cichliden al raadselachtig, hun snelle terugkeer is nog raadselachtiger.

De Leidse bioloog Frans Witte, momenteel bezig met veldonderzoek in de Mwanzagolf, meldt per e-mail vanuit Tanzania dat er inderdaad grote veranderingen plaatsvinden. Maar ik zou zo niet durven zeggen dat er twintig nieuwe soorten gevonden zijn. Het is een algemeen verschijnsel dat soorten die vroeger minder algemeen waren in de Mwanzagolf er nu domineren. Voordat we dus over nieuwe soorten spreken moeten we ook de zeldzame beesten in onze collectie bekijken. Er zijn misschien soorten bij die zo zeldzaam zijn dat we er geen duidelijk beeld van in ons hoofd hebben, of die we indertijd geen naam hebben gegeven.'

Cichliden vormen een uitzonderlijk soortenrijke vissengroep. In de jaren zeventig leefden in het Victoriameer - met een oppervlakte van twee keer Nederland - meer dan vijfhonderd soorten cichliden. Biologen stonden versteld van de rijke diversiteit; er waren schubbeneters, slakkenkrakers, algenschrapers, eierstelers; alle mogelijke specialisaties waren vertegenwoordigd.

Midden jaren tachtig waren Nederlandse biologen die rond het Victoriameer werkten getuige van een ecologische ramp. De nijlbaars, in de jaren vijftig door Britse ontwikkelingswerkers als commercieel te exploiteren vis in het meer uitgezet, decimeerde de cichliden in rap tempo. Ook werd het water van het meer troebeler door vervuiling, waardoor soorten vermengden. Honderden soorten stierven uit. Voorgoed, dachten velen.

respeciatie

Het loopt dus anders. De cichliden komen terug terwijl de nijlbaars er nog is, maar waarschijnlijk niet meer in zulke grote aantallen als vroeger. Seehausen: We zien dat de nijlbaarzen die gevangen worden in het Victoriameer steeds kleiner worden, een teken dat de populatie flink onder druk staat van de visserij. Tegelijkertijd zien we nieuwe vormen van cichliden. Het lijkt erop dat we te maken hebben met respeciatie, het zich opnieuw vormen van soorten. Ze zien er heel anders uit dan de vormen die er in de jaren zeventig voorkwamen. Veel vormen kunnen niet worden thuisgebracht. Ik vermoed dat sommige cichlidenpopulaties zich hebben aangepast aan de nieuwe ecologische situatie en misschien nu beter aan de nijlbaars weten te ontsnappen. Waarschijnlijk is er hybridisatie opgetreden, vermenging van soorten, wat genetisch heel variabele vormen heeft opgeleverd die wel zijn aangepast aan de nijlbaars.'

De grote vraag is of het echt om nieuwe soorten gaat. Dat is onzeker omdat nog heel veel 'oude' soorten Victoriacichliden nog steeds wachten op een wetenschappelijke beschrijving (zie kader Een mausoleum voor cichliden). Bovendien moet je heel voorzichtig zijn met het vaststellen of een soort is uitgestorven', waarschuwt Martien van Oijen, conservator vissen in het Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis in Leiden. Het Victoriameer is twee keer zo groot als Nederland. Als je een bepaalde vis sinds 1983 niet meer bent tegengekomen, zegt dat nog niet zo veel.'

Eén soort cichlide, een visetende soort die nog niet wetenschappelijk beschreven is, lijkt na ruim twintig jaar afwezigheid toch weer terug te zijn in de vangsten. Van Oijen: Vroeger bereikten exemplaren van deze soort een lengte van bijna 18 centimeter, nu hebben we alleen nog maar exemplaren gevangen van minder dan tien centimeter. Maar let wel, dit is één soort die terugkomt in een gebied waar vroeger veertig soorten viseters zaten. Die zijn alle veertig verdwenen door de nijlbaars. En de nijlbaars zal niet meer uit het meer verdwijnen. De terugkeer van één soort betekent niet dat ze allemaal zullen terugkomen.'

Of het nu nieuwe of oude soorten zijn, wat wel buiten kijf staat, schrijft Witte vanuit Tanzania, is dat terugkerende soorten zowel in gedrag als in lichaamsbouw zijn veranderd. De meeste soorten hebben hun leefgebied uitgebreid en sommige voedselspecialisten hebben een veel breder dieet gekregen. Dat kan het gevolg zijn van het wegvallen van concurrentie. Verrassender nog is dat ons onderzoek uitwijst dat soorten morfologisch aangepast zijn. Bij Haplochromis pyrrhocephalus bijvoorbeeld zijn de kieuwen 65 procent in oppervlakte toegenomen, een aanpassing aan de huidige lage zuurstofconcentratie.'

Hoewel er nu de eerste tekenen van herstel zijn, denken Witte en Van Oijen niet dat de oorspronkelijke biodiversiteit zal terugkeren. Daarvoor zijn de ecologische veranderingen die hebben plaatsgevonden te ingrijpend geweest, denkt Van Oijen: Praktisch alle in het meer levende organismen werden vroeger door een of meer cichlidensoorten gegeten. Omdat deze soorten er niet meer zijn, worden onder andere algen, muggenlarven, slakjes en organisch afval op de bodem niet meer gegeten. Het is niet waarschijnlijk dat alle specialisten van vroeger zullen terugkomen, want de nijlbaars is nog altijd heer en meester op de bodem.'

Seehausen is wat optimistischer, maar alleen op de lange termijn: Ik verwacht dat de biodiversiteit in het Victoriameer zich zal herstellen las het water weer helderder wordt, maar dat zal wel enkele honderden, misschien duizenden, jaren duren. In het Victoriameer hebben we te maken met een ongekend snelle soortsvorming. Toch gaat uitsterven nog altijd sneller, dat is slechts een kwestie van tientallen jaren.'

adaptieve radiatie

Het optimisme van Seehausen is gefundeerd. Hij heeft zojuist een overzichtsartikel geschreven over evolutie van cichliden dat binnenkort verschijnt in de Proceedings of the Royal Society B. In de loop van de evolutie hebben juist de cichlidensoorten van de Afrikaanse meren een fenomenaal vermogen ontwikkeld om snel soortenzwermen te vormen. Dat vermogen noemen biologen 'adaptieve radiatie'; door evolutionaire aanpassing aan verschillende (micro)milieus ontstaan vele nieuwe soorten uit een beperkt aantal voorouders.

Seehausen heeft in zijn artikel de bekende radiaties van cichliden vergeleken met de evolutionaire stamboom van deze vissen. Zo identificeerde hij drie momenten in de evolutie waarop de soortsvorming accelereerde. De Oost-Afrikaanse cichliden, met daarbinnen de Victoriacichliden, bevinden zich in de derde en hoogste versnelling. Hier gaat de evolutie op topsnelheid.

Uit het overzicht van de evolutiebioloog blijkt dat het voor cichliden lang niet vanzelfsprekend is om aan de lopende band soorten te vormen. Ik vond 33 soortenzwermen bij cichliden, maar ook 76 groepen waarbij zo'n uitwaaiering ontbrak. Veel cichliden, om niet te zeggen de meeste, waaieren dus helemaal niet uit. Maar deze groepen worden nauwelijks door evolutiewetenschappers bestudeerd. We hebben geen compleet beeld van deze vissengroep.'

De soortenzwermen van cichliden bevinden zich vrijwel zonder uitzondering in meren. En van veel cichlidensoorten die wél in rivieren voorkomen, is de oorsprong terug te voeren op een meer. Hier vinden de vissen een afwisselend milieu met veel mogelijkheden tot specialisatie. Een jaar geleden liet Seehausen zien dat de opmerkelijk diverse riviercichliden in zuidelijk Afrika (22 tot 25 soorten) stammen uit een inmiddels opgedroogd meer, het Makgadikgadimeer (Nature, 5 mei 2005). Dat meer had ooit een oppervlakte van 120.000 km2 maar droogde tweeduizend jaar geleden op. In het meer leefden waarschijnlijk veel meer soorten dan er nu nog in de rivieren over zijn,' zegt Seehausen.

Maar wat maakt cichliden zo succesvol in het produceren van nieuwe soorten? Volgens Martien van Oijen van Naturalis moeten cichliden al voor hun uitzwermingen een aantal belangrijke eigenschappen verworven hebben. Achteraf kun je zeggen dat deze groep het geluk van een uitgebreide genetische en morfologische bagage heeft gehad. Ze waren als het ware al voorbereid om zich in een meer voort te planten, toen hun voorouders vanuit rivieren in een nieuw gevormd meer terechtkwamen. Anders dan bijvoorbeeld karperachtigen kunnen cichliden zich in een meer voortplanten, omdat het muilbroeders zijn. De vrouwtjes houden de eieren en jongen enkele weken in de bek, waardoor ze via de ademhaling van de moeder voorzien worden van voldoende zuurstofrijk water. Karperachtigen die ook in het Victoriameer voorkomen, moeten nog altijd terug naar de rivieren om zich voort te planten. Ook hebben cichliden twee soorten kaken: gewone kaken en keelkaken. Daardoor hebben ze een heel flexibel voedingssysteem. Zo konden uit de oercichlide snel diverse vormen ontstaan: vissenjagers met puntige tanden, garnaleters met veelpuntige tandjes, slakkenkrakers met dikke, stompe tanden en insecteneters met weer een ander gebit.'

Wetenschappers zijn het hier niet eens. Seehausen gelooft niet dat cichliden het uitsluitend moeten hebben van sleutelinnovaties in lichaamsbouw of gedrag. De Victoriacichliden hebben profijt van een flexibel voedselapparaat en een flexibel broedsysteem. Muilbroeders kunnen hun broedsel zelf van zuurstof voorzien en daardoor kunnen zij dieper water koloniseren. Maar die eigenschappen zijn geen voorwaarden voor een snelle radiatie, zo blijkt uit mijn analyse. Er bestaan bijvoorbeeld muilbroedende cichliden die in geen enkel meer uitzwermden, en niet-muilbroeders die wel uitzwermden. En voor zover bekend hebben alle cichliden kaken en keelkaken, dus dit is ook geen belangrijk onderscheid tussen langzaam en snel evoluerende cichliden.'

Geen sleutelinnovaties die de evolutie in een stroomversnelling brengen, maar wat dan wel? Volgens Seehausen hebben cichliden de genetische structuur om te diversifiëren. Veel van de aanpassingen die ontstonden bij eerdere uitzwermingen sluimeren nog steeds in het genoom. Bij milieuveranderingen zoals de kolonisatie van een nieuw meer kunnen die snel tot uiting komen. Het vermogen tot snelle soortvorming bouwde zo op bij iedere nieuwe uitzwerming.

Daarbij spelen vage grenzen tussen de jonge soorten een grote rol. Seehausen: In vroege stadia van soortvorming kunnen individuen van verschillende soorten nog hybridiseren. De soorten wisselen genen uit. Aan de ene kant is er divergentie, door aanpassing aan milieu-omstandigheden, maar tegelijkertijd bestaat er ook genenuitwisseling tussen de aparte soorten. Dat betekent dat aanpassingen aan het milieu zich via de genen door alle soorten in de zwerm kunnen verspreiden. Het is nog een onbewezen theorie, maar er zijn wel aanwijzingen voor.'

felrood

Seehausen heeft veel onderzoek gedaan aan opsine-genen, genen die coderen voor de oogpigmenten die het kleurenzien beïnvloeden. Cichliden die in dieper water van het Victoriameer leven zijn gevoeliger voor rood, het deel van het zonlichtspectrum dat dieper in troebel water doordringt. Maar oogpigmenten kunnen ook soortsgrenzen in stand houden. Het mannetje van de cichlide Pundamilia nyererei is felrood en dat van de nauw verwante soort P. pundamilia blauw. Ze leven op verschillende dieptes in hetzelfde rotsachtige milieu van de Mwanzagolf. Vrouwtjes van beide soorten hebben een sterke voorkeur voor een man van de eigen soort, omdat ze op een andere manier kleuren waarnemen. Daardoor gaan de soorten uiteen.

Het bestaan van verschillende opsine-varianten binnen de cichliden werkt soortvorming in de hand, en niet alleen bij de blauwe en rode Pundamilia-soorten. Uit nog niet gepubliceerd onderzoek van Seehausen naar de opsines van andere cichlidensoorten uit het Victoriameer blijkt dat deze dezelfde opsine-verdeling hebben, waardoor de kleurgevoeligheid verschuift naar het rood naarmate een soort dieper of in troebeler water leeft. Dat is een sterke aanwijzing dat genvarianten van ecologisch belangrijke genen wijd verbreid zijn onder de Victoriacichliden, waardoor zij heel snel kunnen aanpassen en uitwaaieren.

Als verschillende soorten cichliden zo maar met elkaar kunnen kruisen, en als de barrières tussen die soorten zo makkelijk kunnen wegvallen, roept dat toch de vraag op of er bijde Victoriacichliden wel over soorten gesproken mag worden. Seehausen: Tja, biologen voeren vaak een fel debat over wat nu een soort is. Afhankelijk van het soortconcept dat je hanteert bestaan de cichliden van het Victoriameer uit slechts één soort of uit honderden aparte soorten. Maar of je de Victoriacichliden nu aparte soorten noemt of niet, maakt mij eigenlijk niet zoveel uit. Het gaat erom dat deze vissen met hun enorme diversiteit in ieder geval voorlopers zijn van echte soorten. Dat maakt het bere-interessant.'

En die anonieme congresganger uit het boek van Goldschmidt? Dat was ik', meldt Ole Seehausen.