De variatie van het veld

Hoe meer soorten hoe beter, is de algemene opvatting in de biologie. Maar kun je dat grote belang van biodiversiteit aantonen? Nauwelijks. Alleen voor grasland is dat gelukt.

ONDERZOEK naar biodiversiteit is een rage, zegt Frank Berendse, hoogleraar natuurbeheer en plantenecologie aan de Wageningen Universiteit. ``Sinds de conferentie in Rio in 1992 heeft de term biodiversiteit een grote vlucht genomen. Daarvoor spraken we van `natuurwaarde' of `soortenrijkdom'. Voor een groot deel is hetzelfde onderzoek voortgezet, onder de nieuwe vlag `biodiversiteit'. Maar daarnaast zien we ook een grote golf nieuw onderzoek naar biodiversiteit. In het biodiversiteitsverdrag van Rio werden voor het eerst de negatieve consequenties van biodiversiteitsverlies onder woorden gebracht, en dat heeft het onderzoek wereldwijd gestimuleerd.''

Hoe ver staat het nu met het onderzoek naar biodiversiteit? Begrijpen wetenschappers al iets van het belang ervan en de mechanismen erachter? Nog maar mondjesmaat, zegt Berendse. En over hoeveel `last' wij mensen zullen hebben van biodiversiteitsverlies, valt volgens Berendse nog geen zinnige uitspraak te doen. ``Het onderzoek staat nog in de kinderschoenen. Maar los daarvan denk ik dat wij als mens een belangrijke ethische verantwoordelijkheid hebben om voor de soorten te zorgen waarmee we deze planeet delen. Dát is voor mij het belangrijkste argument om naar behoud van biodiversiteit te streven, niet dat wij er als mens last van zouden kunnen krijgen.''

Berendse is één van de onderzoekers die probeert te achterhalen wat het geheim van soortenrijkdom is. Met goed doordachte experimenten, uitgevoerd onder gecontroleerde omstandigheden, komt onze kennis telkens een stapje verder. Vaak betekenen deze proeven een flinke versimpeling van de biologische werkelijkheid, maar wetenschappers denken dat zij op deze manier de achterliggende mechanismen kunnen blootleggen.

veldproeven

Klassiek zijn de experimenten van de Amerikaanse ecoloog David Tilman, die op de prairie bij Cedar Creek, Minnesota veldproeven deed. Hij vergeleek tientallen veldjes met veel en met weinig soorten, en kwam tot de conclusie dat biodiversiteit heel belangrijk was voor het functioneren van het ecosysteem: de totale productie van biomassa daalde bij lage diversiteit.

In navolging van Tilmans experimenten voerden wetenschappers in Europa soortgelijke veldstudies uit naar de biodiversiteit van graslanden, in het zogeheten Biodepth-experiment. Daarbij zijn in zeven verschillende Europese landen, van Noord-Zweden tot Griekenland, dezelfde diversiteitsproeven uitgevoerd. Biodepth is de tot nu toe omvangrijkste experimentele veldstudie naar biodiversiteit die ooit is uitgevoerd.

Berendse: ``Zowel Tilman als Biodepth kwamen op precies hetzelfde uit: als je plantensoorten kwijtraakt, gaat de productie van het systeem omlaag. Met andere woorden: als je biodiversiteit verliest, heeft dat negatieve consequenties voor het ecosysteem als geheel. Je kunt je immers voorstellen dat als de productie van een grasland keldert, dat er dan minder planteneters kunnen leven. In grasland is productiviteit een belangrijke functie.''

Toen Tilman zijn experimenten midden jaren negentig voor het eerst publiceerde, ontbrandde er een felle tweestrijd onder ecologen. Sommige collega's vonden dat de opzet van Tilmans proeven erg gebrekkig was en dat hij wat al te voorbarig conclusies trok. Berendse was één van de criticasters.

Berendse: ``Het grootste bezwaar tegen de uitkomsten van de experimenten van Tilman en ook de Biodepth-proeven die hem navolgden, was dat de uitkomst kon worden toegeschreven aan het zogeheten steekproefeffect. Dat is een statistisch fenomeen, waarbij geldt dat de kans groter is dat er tussen de planten in een soortenrijker veldje ook een hoogproductieve soort staat die in z'n eentje het totaal kan beïnvloeden. Dat gaat dan bijvoorbeeld om een snelle groeier of een snelgroeiende vlinderbloemige die dankzij wortelknolletjes stikstof uit de lucht kan vastleggen. Die planten gaan al snel domineren en drijven de productie omhoog. Vanwege het steekproefeffect krijg je dus bij een groter soortenaantal meer productiviteit. Zowel bij Tilman als bij Biodepth was er een vlinderbloemige in het spel, respectievelijk een lupine en rode klaver.''

Tilman schreef de uitkomsten toe aan het zogeheten complementariteitseffect; als er meer soorten in een bepaald ecosysteem aanwezig zijn, zullen alle beschikbare hulpbronnen het efficiëntst benut worden. Dat komt doordat planten bijvoorbeeld verschillen in worteldiepte of in de voorkeur voor bepaalde voedingsstoffen. Maar de proeven gaven daar volgens Berendse geen uitsluitsel over: ``Het complementariteitseffect kan inderdaad opbrengstverhogend werken. Maar Tilman en de Europese onderzoekers hadden verzuimd van elke plantensoort een monocultuur in te zaaien om een nulwaarde te bepalen. Daardoor hadden ze geen zicht op de relatieve bijdrage van iedere soort aan de totaalopbrengst.''

Om de slepende discussie te beslechten, besloot Berendse in 2000 de biodiversiteitsproeven zelf te herhalen. Maar nu met een heel gedegen proefopzet, zodat de uitkomst spijkerhard zou zijn. De Wageningers vermeden vlinderbloemigen in hun proefveldjes en zaaiden van alle soorten ook een monocultuur in. ``Wij dachten te gaan bewijzen dat het door Tilman en Biodepth gevonden effect van biodiversiteit op de opbrengst inderdaad een artefact van het experiment zou zijn. Daarvan waren wij bij voorbaat geheel overtuigd.''

Promovendus Jasper van Ruijven van Berendse heeft het experiment met acht soorten ingezet; veldjes met een monocultuur en met twee, vier of acht soorten, van ieder zes herhaalde blokken. In 2003 en 2004 deden zij de laatste metingen. Berendse: ``Eerlijk gezegd had ik gehoopt geen enkel biodiversiteitseffect te zien, maar er kwam geheel iets anders uit.''

De productie daalde van 300 gram per vierkante meter bij veldjes met acht soorten naar 130 gram per vierkante meter bij veldjes met één soort. Met andere woorden: bij een gereduceerde biodiversiteit van acht naar één soort, halveert de productie. Berendse: ``Waar we geprobeerd hadden aan te tonen dat anderen het fout hadden, bleek inderdaad een grotere complementariteit de hoge opbrengst bij hoge biodiversiteit te verklaren. Met een nieuwe statistische methode konden we heel duidelijk een onderscheid maken tussen het steekproefeffect en het complementariteitseffect. Het was overduidelijk dat bij een hoge soortenrijkdom de complementariteit groter was, terwijl het steekproeffect geen rol speelde.''

nature

Berendse, spijtig: ``We konden onze resultaten helaas niet meer in Nature of Science publiceren. Het ging nu immers om een bevestiging van eerder onderzoek, behalve dan dat we de fouten van onze voorgangers vermeden hebben. Het is een publicatie in de Proceedings of the National Academy of Sciences geworden. Ditmaal kwam er geen kritiek van collega's. Dat komt mede doordat onze resultaten onverdacht zijn omdat wij eerst van het tegendeel overtuigd waren.''

Is de invloed van biodiversiteit bij planten al lastig te onderzoeken, het geldt zeker voor biodiversiteit bij dieren, die immers veel mobieler zijn dan planten. Dat onderzoek staat nog echt in de kinderschoenen. ``Voor het berekenen van biodiversiteit bij dieren worden nog altijd het simpele en sterk verouderde Lotka-Volterra-model gebruikt'', zegt Herbert Prins van de Wageningen Universtiteit. ``Dat model is bijvoorbeeld nog steeds in gebruik om de vangstquota voor de visserij te bepalen. Maar daar klopt in de praktijk geen hout van.'' Prins is zelf net begonnen met een experiment in Zuid-Afrika waarbij hij op een aantal afgezette proefvakken op de savanne verschillende combinaties hartebeesten, wildebeesten en gemsbokken laat grazen. ``We hopen hieruit af te leiden wat het effect is van coëxistentie. Hoe werkt concurrentie eigenlijk?''

Eerder onderzoek van een promovendus van Prins liet zien dat de relatieve rijkdom aan vogelsoorten in Afrika samenhangt met de hoeveelheid zonlicht die een bepaalde plek ontvangt. ``Dat is leuk, maar wat zegt dat? We begrijpen nog niets van het mechanisme.''

Een recente Nature-publicatie (14 juli) over het feit dat biodiversiteit in de Italiaanse Alpen nauw samenhangt met het voorkomen van bepaalde roofvogels maakt geen indruk op Prins. ``Dat is precies wat iedereen verwacht. Maar ik geloof er niets van. We hebben precies hetzelfde onderzocht in Afrika, het aantal herbivoren en de relatie met het aantal leeuwen, maar daar kwam niets uit. Met dat resultaat haal je Nature natuurlijk niet.''

Prins was onlangs in het Majella Nationaal Park in Midden-Italië waar een andere promovendus van hem onderzoek doet. ``Dat gebied is extreem rijk aan flora, er staan meer dan 1.600 plantensoorten, maar ik heb nog nooit zo weinig roofvogels gezien. Al die planten zitten van nature vol met antivraatstoffen, en daardoor leeft er bijna geen muis. Dan blijven dus ook de roofvogels weg.''

Prins' conclusie is dat de wetenschap nog helemaal geen vat heeft op het begrip biodiversiteit. ``Een grote plantenrijkdom vind je vaak op voedselarme gronden, de herbivorendichtheid is afhankelijk van de hoeveelheid beschikbare plantaardige biomassa en roofdieren zullen zich concentreren op plaatsen waar veel prooidieren te vinden zijn. De biodiversiteitspieken van verschillende niveaus liggen op andere plekken.''

Toch zijn de meeste biologen er wel van overtuigd dat het belangrijk is biodiversiteit te behouden. Maar waarom? Wat betekent het verlies van soorten voor de natuur? Theoretische wetenschappelijke artikelen wijzen erop dat biodiversiteitsverlies ten koste kan gaan van de `stabiliteit van het ecosysteem', met andere woorden, de natuur zou kwetsbaarder worden voor verstoring. Maar dat is lastig aan te tonen. Berendse heeft wel voorbeelden die in die richting wijzen. ``Uit een onderzoek van ons bleek dat dijken die niet zwaar bemest zijn minder gevoelig zijn voor erosie. Van rivierdijken met een verschillende begroeiing lieten we eenvoudig water af lopen en onderaan vingen we het meegevoerde slib op. Minder mest betekent én een diversere flora én minder erosie. We konden echter niet aantonen dat het de soortenrijkdom zelf was die dijken erosiebestendigheid verschafte. Planten op arme grond investeren veel van hun groei in de wortels. Relatief zit er daar dus meer biomassa ondergronds en dat houdt de bodem goed vast. Dat zou het ook kunnen verklaren. Daarnaast scheiden de wortels van veel planten op een voedselarme bodem suikerachtige stofjes uit die de bodemdeeltjes aan elkaar kitten. Het kittingsniveau is hoger op armere grond.''

kruiden

Toch vermoedt Berendse dat er behalve dit bodemvasthoudende effect ook een biodiversiteitseffect in zit: ``In een biodivers grasland komen behalve grassen ook veel kruiden voor. Grassen wortelen ondiep, kruiden iets dieper. Zo kunnen meer soorten de bodem beter bij elkaar houden. Het onderzoek aan Nederlandse dijken brengt ineens het besef dichterbij dat biodiversiteitverlies kan leiden tot erosie.''

Het aantal soorten kan ook belangrijk zijn voor wat betreft het gemak waarmee exoten een systeem kunnen binnendringen. Ook dat heeft Berendse onder handen gehad. Zijn groep onderzocht of het succes van de Canadese fijnstraal, een exotische plant die al een eeuw in Europa groeit, een gevolg is van het verlies van biodiversiteit. Berendse: ``Voor een aantal indringers kan de soortenrijkdom er toe doen. Maar soms hangt het ook samen met het voorkomen van een bepaalde soort. We hebben aanwijzingen dat in graslanden de aanwezigheid van knoopkruid en margriet bepalend is voor het succes van de Canadese fijnstraal. Hoe kan margriet, een soort die met maar weinig biomassa voorkomt en die zelf relatief makkelijk uit een ecosysteem te verdringen is, zo bepalend zijn?''

In samenwerking met Gerlinde de Deyn van het NIOO ontdekte de groep van Berendse dat het fenomeen te wijten was aan de invloed van aaltjes in het veld. Aaltjes vreten aan de wortels van de plantenfamilie van de composieten, ook aan die van de composiet margriet, maar die kan daar goed tegen. De Canadese fijnstraal, ook een composiet, bezwijkt wel als de aaltjes aan de wortels vreten. En die aaltjes komen vooral voor op plaatsen waar al margrieten staan. ``Deze resultaten geven wel een beeld van hoe ingewikkeld de biodiversiteitsrelaties in de natuur kunnen zijn'', aldus Berendse.

Om de resultaten van de biodiversiteitsproeven klakkeloos te extrapoleren naar de rest van de natuur vindt Berendse heel riskant. Er zijn nog veel meer experimenten nodig om bredere conclusies te trekken. ``Je begint natuurlijk met veldproeven met eenvoudige systemen. Het onderzoek aan biodiversiteit van grasland is relatief simpel. Heel veel werk kun je snel doen in relatief eenvoudige proefveldjes. De werkelijkheid is natuurlijk veel gecompliceerder.''

voorspellend

De experimenten geven zelfs een beeld dat tegengesteld is van wat ecologen in de natuur zien, waar allerlei onbekende factoren hun invloed hebben, zegt Berendse: ``In de natuur vind we zelfs altijd een negatieve relatie tussen productie en de rijkdom aan plantensoorten. Dat heeft te maken met allerlei andere factoren zoals de bodemvruchtbaarheid en de beschikbaarheid van water. Toch hebben onze experimenten denk ik wel een voorspellende waarde omdat ze zo systematisch zijn.''

Maar los van de experimenten vindt Berendse dat het belang van het behoud van biodiversiteit niet ter discussie moet staan. Hij sluit zich aan bij de ideeën van de Amerikaanse bioloog Edward O. Wilson, dat de mens een morele verantwoordelijkheid heeft de natuur te beschermen. Berendse: ``Er zal zich een nieuwe ethiek moeten ontwikkelen, waarbij het behoud van biodiversiteit een basisvoorwaarde is. In de negentiende eeuw was kinderarbeid nog gewoon, nu zouden we daar niet meer over peinzen. Dat is een vanzelfsprekendheid geworden en die rol moet het behoud van biodiversiteit ook krijgen. Voor mij is het behoud van biodiversiteit een doel op zich.''