De ring gebroken

De ringsoort van het zilvermeeuw-complex: generaties biologen zijn ermee opgegroeid, maar na DNA-analyse blijkt dit schoolvoorbeeld van de evolutiebiologie niet te kloppen. `Er blijft helemaal niks van over.'

FLARDEN REGEN zwiepen langs de ramen van de bovenste verdieping van het Leidse Sylvius laboratorium. Dat het eigenlijk hoogzomer zou moeten zijn is alleen te zien aan de in broedkleed gedoste zilvermeeuwen en kleine mantelmeeuwen die buitelend op de windvlagen voorbijsurfen. Aan de andere kant van het raam tovert geneticus Peter de Knijff een ingewikkeld diagram van talloze gekleurde bolletjes op zijn computerscherm. En het is dit `haplotypen-netwerk' waardoor De Knijff nu heel anders denkt over de meeuwen buiten dan een paar jaar geleden.

In West-Europa zijn de geelpotige, donkervleugelige kleine mantelmeeuw (Larus fuscus) en de rozepotige, lichtvleugelige zilvermeeuw (L. argentatus) twee duidelijk aparte soorten. Behalve in uiterlijk verschillen ze in gedrag en oecologie. Zilvermeeuwen trekken niet, eten aanspoelsel en ander afval en zeggen, volgens de Duitse ornitholoog Friedrich Goethe, `agchagcha' tijdens de paring. Kleine mantelmeeuwen daarentegen zijn trekvogels, vangen vis, broeden twee tot drie weken later en copuleren onder het uitstoten van kreten als `go(a)go(a)', `gäägäägää' of `gräägräägrää'. In gemengde kolonies, zo schreef Goethe, wordt de kleine mantelmeeuw dan ook `niet serieus genomen' door de zilvermeeuw.

Maar, zo ontdekten onderzoekers 70 jaar geleden, ga je van het broedgebied van de kleine mantelmeeuw verder naar het oosten, dan kom je een hele reeks ondersoorten tegen, die gaandeweg steeds minder op de kleine mantelmeeuw lijken en steeds meer op de zilvermeeuw. Eerst de Heuglins meeuw (L. heuglini) van West-Siberië, die via de overgangsvorm L. taimyrensis naadloos aansluit op de Oost-Siberische meeuw L. vegae. Die laatste lijkt weer sterk op zijn buurman aan de andere kant van de Beringstraat, de Amerikaanse zilvermeeuw (L. smithsonianus) en dan is het nog maar een kleine stap naar de Europese zilvermeeuw aan de overkant van de grote haringvijver.

De zilver- en kleine mantelmeeuw vormen dus de overlappende uiteinden van een `ringsoort' die rond de Noordpool gedrapeerd is. In Europa zijn het twee aparte soorten, maar via de achterkant van aardbol zitten ze aan elkaar vast. En daarmee is deze Escheriaanse situatie een van de meest bekende voorbeelden van taxonomische zinsbegoocheling.

meeuwencomplex

De beroemde evolutiebioloog Ernst Mayr van Harvard University (dit jaar 100 geworden) bracht de ringsoort in 1940 voor het eerst onder de aandacht. Hij ging er van uit dat iedere vorm van het meeuwencomplex (en meeuwenzifters onderscheiden maar liefst 20 verschillende vormen) ontstaan is door successievelijke kolonisaties in oostelijke richting. Door aanpassing aan de nieuwe omgeving en doordat een groepje kolonisten niet altijd een exacte afspiegeling was van de oorspronkelijke populatie, was iedere nieuwe kolonie genetisch een beetje anders. Daardoor bestaan er tussen ieder paar buurpopulaties minuscule verschilletjes in de kleur van poten, vleugels en ogen en ook in levenswijze, uiteindelijk culminerend in de verschillen op soortsniveau tussen de zilvermeeuw en de kleine mantelmeeuw.

Mayr is altijd vurig pleitbezorger gebleven van de meeuwenring, die voor hem hét bewijs was voor zijn theorie van `allopatrische soortvorming'. Deze zegt dat kleine verschilletjes tussen geografisch geïsoleerde populaties uiteindelijk kunnen leiden tot aparte soorten. Normaal bouwen die verschilletjes zich op van generatie op generatie, waarbij over lange tijd de soorten uiteendrijven en we alleen het eindproduct nog kunnen zien. Maar bij de ringsoort, zo legde Mayr in veel van zijn boeken en artikelen uit, zijn een aantal tussenstappen uit dit proces bewaard gebleven als afzonderlijke schakels in de ring. Nog in 1970 schreef hij dat `een mooier bewijs voor geografische soortsvorming bijna niet denkbaar is'.

Geen wonder dus dat leerboeken, zoals het op veel universiteiten gebruikte standaardwerk Evolution van de Oxford-evolutiebioloog Mark Ridley er altijd braaf een paar bladzijden aan wijden. Maar dat, zo zegt De Knijff, is ten onrechte. Samen met ornithologen Dorit Liebers en Andreas Helbig van de Universiteit van Greifswald in Duitsland (grappig genoeg dezelfde universiteit waar Ernst Mayr zich in 1923 als medicijnenstudent inschreef) publiceerde hij eerder dit jaar een genetische analyse van de complete ring in de Proceedings of the Royal Society of London Series B DATUM. Wat hun werk van de ringsoort overlaat? ``Helemaal niks'', zegt De Knijff gedecideerd.

De onderzoekers bepaalden de sequentie van een bepaald stuk mitochondriaal DNA bij 410 meeuwen uit alle verschillende ondersoorten. Er bleken 160 verschillende DNA-sequenties te onderscheiden, zogenoemde haplotypen. Aan de hand van de verschillen stelde De Knijff het netwerk op dat precies laat zien hoe de diverse haplotypen (en dus ook de ondersoorten) aan elkaar verwant zijn. De verwachting was dat de verwantschappen de ring precies zouden volgen en dat de Europese zilvermeeuw zou afstammen van de Amerikaanse zilvermeeuw.

oermeeuw

Het pakte anders uit. Het zilvermeeuw-complex blijkt meer weg te hebben van twee stervormige uitwaaieringen. Meest in het oog springend daarbij is dat de Amerikaanse zilvermeeuw weliswaar afstamt van de Oost-Siberische meeuw, maar helemaal niet verwant is aan de Europese zilvermeeuw. In plaats daarvan blijkt die laatste onafhankelijk te zijn ontstaan uit dezelfde Europese oermeeuw die ook de voorouder was van de kleine zilvermeeuw. De cruciale kolonisatie van Europa vanuit Amerika heeft dus nooit plaatsgevonden en daarmee valt de hele ring in duigen.

Inmiddels hebben de onderzoekers hun dataset uitgebreid tot zo'n 1000 exemplaren en bovendien bij ongeveer 100 dieren een stuk DNA uit de celkern bekeken. Deze resultaten zijn nog niet gepubliceerd maar lijken het beeld te bevestigen. ``Het was erg leuk om een schoolvoorbeeld omver te werpen'', zegt De Knijff, die veel steun kreeg van Ernst Mayr. De éminence grise blijkt trouwens niet erg teleurgesteld met de uitkomst. Hij is vooral blij dat het fenomeen nu eindelijk eens behoorlijk met genetische gegevens is uitgezocht. ``Hij vond het heel leuk dat het biologen uit Greifswald waren die dit werk hebben gedaan'', legt De Knijff uit.

Het valt te bezien of het ringsoort-concept zal overleven. Evolutiebioloog Darren Irwin, assistent-hoogleraar aan de Universiteit van British Columbia in Vancouver, Canada, zegt dat er behalve de meeuwen nog een paar andere minder beroemde voorbeelden recentelijk ook aan het wankelen zijn gebracht. Laura Kvist van de Universiteit van Oulu in Finland en haar collegae publiceerden eind 2002 een genetische studie van de koolmees, die een ring van ondersoorten vormt rond de hoogvlaktes en woestijnen van Centraal-Azië. ``Duidelijk geen ringsoort'', zegt Irwin, want de verwantschappen blijken anders dan het ringconcept voorschrijft en ook zitten er hier en daar gaten in de ring. En iets dergelijks lijkt ook aan de hand te zijn met de Ensatina-salamanders die de centrale vallei van Californië omcirkelen, voegt De Knijff toe.

Eén van de weinige ringsoorten die nog overeind staan is die van de grauwe fitis, drie jaar geleden door Irwin ontdekt en beschreven in Nature. Dit zangvogeltje vormt een lus rond de Tibetaanse hoogvlakte waarin grootte, tekening en zang geleidelijk veranderen. De twee uiteinden leven in Oost-China als twee soorten naast elkaar, en de ontstaansgeschiedenis is met DNA nauwkeurig in kaart gebracht. Ook De Knijff geeft toe dat de grauwe fitis een echte ringsoort is. ``Dat werk is heel mooi gedaan'', zegt hij. De ringsoort hoeft voorlopig dus nog niet uit de leerboeken te verdwijnen. Maar de meeuwenring moet wel in de ban.