De vier wie-vragen

De Nederlandse Nobelprijswinnaar Niko Tinbergen (1907-1988) stelde vier beroemde `waaromvragen', over dierlijk gedrag. Zijn leerling Richard Dawkins stelt vier `wie-vragen'. Over wie er nu eigenlijk profiteert van al die eigenschappen en dat gedrag. Antwoord: de genen, de organismen, het genenreservoir en de ontwerper. Maar die laatste is er niet in de evolutie.

NIKO TINBERGEN was mijn hoogleraar, we noemden hem de Maestro. Tinbergen was naar Oxford gekomen nadat hij naam had gemaakt in Leiden (zie de geweldige biografie Niko's Nature door Hans Kruuk, mijn Nederlandse collega in de Oxford Animal Behaviour group). Tinbergen wordt altijd in verband gebracht met Konrad Lorenz. Maar hun relatie was moeizaam, niet alleen vanwege de Tweede Wereldoorlog maar ook omdat hun karakters botsten. Ter ere van Lorenz' zestigste verjaardag, in 1963, publiceerde Tinbergen een beroemd geworden analyse van de manieren waarop je biologische vragen kunt beantwoorden. Deze is bekend komen te staan als `De Vier Waaromvragen' van Tinbergen, omdat hij vier manieren onderscheidde om antwoord te geven op de vraag: waarom gedraagt het dier zich zoals het zich gedraagt?

De eerste waaromvraag betreft de onmiddellijke voorgeschiedenis. De vogel zingt als gevolg van een opeenvolging van gebeurtenissen in het zenuw- en spierstelsel tijdens of vlak voor het gezang zelf. De tweede waaromvraag richt zich op een langer tijdsbestek: de ontwikkelingsgeschiedenis. De vogel zingt omdat hij dat heeft geleerd van zijn vader. De derde waaromvraag gaat over de langste periode in de biologie: de evolutie. De vogel zingt omdat dat in zijn genen zit, die zijn doorgegeven door vorige generaties. De derde waaromvraag is het evolutionaire waarom.

De vierde waaromvraag heeft extra aandacht nodig, omdat die oppervlakkig gezien lijkt op de derde waaromvraag. De vierde waaromvraag vraagt naar de zin. Wat is de functie van het zingen? Wat bereikt de vogel ermee? Hij lokt er een vrouwtje mee of weert een mannetje. `Functie' is natuurlijk een breed begrip, maar biologen gebruiken het in de speciale betekenis van darwinistische functionaliteit. Als de voorouders van de nu zingende vogel op de juiste manier zongen, maakten ze grotere kans om zich voort te planten en zo werden vooral de goede zanggenen doorgegeven aan volgende generaties.

Hierdoor is het vierde waarom, het functionele waarom, makkelijk te verwarren met het derde waarom, het evolutionaire waarom. Maar het vierde waarom gaat over de waarde voor het overleven terwijl het derde waarom gaat over wat er in de evolutie aan vooraf ging.

Tinbergen schreef een ander beroemd essay dat `Derived Activities' (afgeleide activiteiten) heet, waarin hij de signalen van dieren koppelt aan hetgeen daaraan in de evolutie vooraf is gegaan. Zijn leerling, Desmond Morris, ontwikkelde deze theorie; hij opperde dat neveneffecten van het sympathische zenuwstelsel zoals haren of veren die overeind gaan staan in de kou zouden zijn geëvolueerd tot rituele signalen zoals een bange hond van wie de rugharen overeind gaan staan. Dát is evolutionaire geschiedenis, het derde waarom. Het overeind gaan staan van de haren moest natuurlijk ook een darwinistische overlevingsfunctie hebben, want anders zou het signaal zich nooit hebben ontwikkeld van een willekeurige reflex in een daadwerkelijk signaal. Maar het ging Tinbergen erom onderscheid te maken tussen de vraag `hoe past dit gedrag in een overlevingsstrategie?' en de vraag `uit welk gedrag van de voorouders komt het voort?'

rechtzetten

Tinbergen bepleitte een breed spectrum waarbij hij alle vier waaromvragen evenveel gewicht toekende. Hij onderzocht ze ook alle vier. In zijn publicatie uit 1963 (in Lorenz' Festschrift) schreef hij dat de vierde waaromvraag – die van het darwinistische overleven – was verwaarloosd en dat wilde hij rechtzetten. Om de vierde waaromvraag te beantwoorden waarom doet het dier X? moeten we ons afvragen: `wat zou er met dat individu gebeuren als het X níet deed?' Tinbergen deed briljante experimenten rond deze vraag. Meeuwen, bijvoorbeeld, verwijderen lege eierschalen uit het nest. Tinbergen wilde weten waarom en zette nepnesten uit met lege eierschalen. Kraaien en andere nestdieven kwamen op díe nesten af, maar niet op nesten zonder eierschalen. Dit beantwoordde de vraag: wat zou er met dat individu gebeuren als het níet de lege eierschalen verwijderde? Let wel: dit is een compleet andere vraag dan: `uit welk gedrag van de voorouders komt dit gedrag voort?'.

De vierde waaromvraag mag tot 1963 zijn verwaarloosd, maar daar klaagt nu niemand meer over. Sindsdien zijn juist de overige drie waaromvragen genegeerd. De huidige generatie ethologen, sociobiologen, gedragsecologen en evolutionaire psychologen lijkt geobsedeerd door de functionele vraag: waarvoor dient dit gedrag? Bovendien is sinds Tinbergen het denken over de vierde waaromvraag steeds geraffineerder geworden. En controversiëler. Dit is het onderwerp van de rest van mijn verhaal.

De controverse die ik wil behandelen gaat over de vraag `wie profiteert ervan?' Het is de controverse over de eenheden van natuurlijke selectie die niet alleen veel aandacht heeft gekregen van biologen, maar ook van filosofen en dat heeft niet altijd geholpen. Ik overdrijf niet als ik zeg dat dit het gesprek van de dag is geworden onder wetenschapsfilosofen. Parallel aan Tinbergens vier vragen, blijkt het ook goed mogelijk om vier vragen te stellen over de kwestie: `wie profiteert ervan?'. Vandaar de titel van dit verhaal: `De vier wie-vragen'.

Dat iets of iemand baat heeft bij genetische aanpassingen is duidelijk, maar wat of wie is dat? Watervogels hebben poten met zwemvliezen, die hun overlevingskansen vergroten. Maar om wiens overlevingskansen gaat het? Die van de individuele eend? Die van de soort? Of die van de genen voor zwemvliezen? In dit geval lijkt die vraag misschien onbelangrijk. Maar hoe zit het met de weerhaken op de angel van een bij? Als de wesp steekt, spuit hij wat gif in en trekt hij de angel onmiddellijk terug. Maar de weerhaken van de bij houden de angel in de huid van het slachtoffer. Interne organen van de bij worden eruit gerukt en blijven gif pompen, terwijl de bij zelf gedoemd is te sterven. De steek is dus een sterkere afschrikking voor korfdieven maar die gaat ten koste van het leven van de individuele bij. Wie profiteert er dan van de fatale weerhaken?

En wat te denken van rituele agressie, zoals het onderling geworstel van gifslangen die hun dodelijke wapens op dat moment niet inzetten. Je begrijpt waarom Konrad Lorenz en Julian Huxley meenden dat dit alleen maar in het belang van de soort kon zijn. Maar een van de belangrijkste lessen die we sindsdien geleerd hebben is dat dit idee een absolute vergissing is, een veel voorkomend misverstand over de werking van natuurlijk selectie die helemaal niet op soort-niveau werkt.

Soms leek ook Tinbergen in deze valkuil te stappen. Maar toen de Schotse ecoloog V.C. Wyne-Edwards een expliciet pleidooi hield voor `groepsselectie' dat is hier aan de orde was het glashelder hoe Tinbergen erover dacht. Hij uitte openlijk zijn minachting voor dat idee, zoals ik me van persoonlijke gesprekken nog goed kan herinneren. Maar daar wil ik het vandaag niet over hebben. De controverse over de eenheden van natuurlijke selectie is hardnekkig en verdient het om op een zorgvuldige manier te worden opgelost.

Mijn stelling is dat het probleem van de eenheden van natuurlijke selectie opgelost kan worden met de Vier Wie-vragen, net zoals de Vier Waaromvragen een eerdere controverse uit de wereld hielpen. In beide discussies bestaat eigenlijk geen meningsverschil, alleen begripsverwarring. Tinbergen toonde aan dat de vier verschillende waaromvragen geen concurrenten van elkaar zijn. Ze zijn allemaal even belangrijk, in vier verschillende betekenissen van de vraag waarom. Op dezelfde manier valt de vraag `wie profiteert?' uiteen in vier betekenissen die alle vier even waar zijn, afhankelijk van het niveau waarop de analyse wordt gemaakt. Ze zijn alle vier even belangrijk. Het zijn geen concurrenten van elkaar.

Om op mijn betoog vooruit te lopen: de vier `wie-vragen' vragen ten eerste naar de `replicator': dat wat in een darwinistische selectie overleeft, doorgaans een gen. De tweede vraag is naar het `voertuig': het organisme of het instrument waarmee de replicator overleeft. De derde vraag is naar het genenreservoir, de gene pool (de verzameling van genen van een soort): dat wat verbetert gedurende evolutionaire ontwikkeling. En de vierde vraag is naar de ontwerper, maar dat heeft alleen zin in verband met menselijke ontwerpen.

Laten we maar gelijk met het laatste beginnen. Het idee van doelmatigheid is diep geworteld in het menselijk bewustzijn. Al onze wakkere uren zijn we bezig met het ontwikkelen en uitvoeren van schema's en plannen, we zijn omringd door sociale lotgenoten die precies hetzelfde doen en door voorwerpen die ontworpen zijn met een specifiek doel voor ogen. We leven in een wereld die gedomineerd wordt door moedwillige ontwerpen. Vanaf het moment dat we wakker worden en koffie drinken uit een kop die ontworpen is om koffie te bevatten, tot aan het moment dat we ons weer uitstrekken op een matras die ontworpen is om zacht te zijn en onder dekens liggen die ontworpen zijn om warmte vast te houden, al die tijd is het volkomen vanzelfsprekend om over vrijwel alles wat we tegenkomen te vragen: `Waar is het voor bedoeld?'.

En op die vraag bestaat doorgaans ook een verstandig antwoord. Tafel, stoelen, auto's, treinen, computers, klokken – kijk om je heen en je ziet objecten waarvan het zinvol is om te vragen: `waar is het voor bedoeld?', `wie heeft het ontworpen', `welke functie stond de ontwerper voor ogen?'

Zo krachtig is die neiging, dat veel mensen te ver gaan en zich hetzelfde afvragen bij niet-ontworpen objecten, zoals de zon en de aarde, waar de vraag naar de bedoeling zinloos is. Voor gedomesticeerde dieren en planten heeft de vraag wel zin. De grote uier van een Friese koe is ontworpen, door menselijke veefokkers, om meer melk te produceren dan haar kalf ooit nodig kan hebben. De vacht van een modern schaap is ontworpen om dikker en wolliger te zijn dan het schaap zelf nodig heeft om warm te blijven. Een pekinees is een wolf waarvan het ontwerp is aangepast om tegemoet te komen aan menselijke sentimenten.

Wanneer er een ontwerper in het spel is, heeft de vraag naar wie er baat bij heeft een speciale betekenis. De andere drie niveaus van de wie-vraag hebben alleen maar te maken met de darwinistische ontwerpillusie. Wilde dieren en planten roepen allemaal de onmetelijk grote illusie op van een ontwerp. Gierzwaluwen en gieren zijn superieur `ontworpen' vliegmachines behalve dat er nooit een ontwerper aan te pas is gekomen. Haaien, jachtluipaarden, ratelslangen en spinnen zijn superier ontworpen moordmachines. Vleermuizen en dolfijnen hebben elegante sonarapparatuur die hen in staat stelt om met hoge snelheid obstakels te vermijden zonder hun ogen te gebruiken, en dan vangen ze nog prooien ook. De illusie van een ontwerp is onmetelijk krachtig en vragen als: `waar is het voor bedoeld' dringen zich aan ons op. Dankzij Darwin kunnen we deze vraag beantwoorden. Maar we moeten wel voorzichtig kijken naar het mechanisme dat Darwin voorstelde en dat Tinbergen overnam: natuurlijke selectie. En dat brengt me bij de resterende drie wie-vragen.

De tweede wie-vraag verwijst naar dat ik denk zelfs het enige waarover Tinbergen zelf gesproken zou hebben. Net als Darwin trouwens. De gelukkige is het individuele organisme. Vleugels, angels, echoapparatuur, tanden en klauwen, harten en ledematen, allemaal zijn het systemen voor het overleven van het organisme. Maar ook Darwin en Tinbergen wisten natuurlijk wel dat overleven alleen maar een middel was voor het doel van de voortplanting. Beide mannen wisten dat het individuele voortbestaan best kon worden opgeofferd ten behoeve van voortplanting. Darwin wijdde een heel boek aan zijn `andere' theorie, die van de seksuele selectie. En daarin legde hij uit hoe bijvoorbeeld mannelijke paradijsvogels extravagante opschik ontwikkelden om vrouwtjes aan te trekken, een siertooi die onvermijdelijk ook roofdieren aantrok.

Tinbergen merkte op dat de gebroken-vleugel-afleidingsmanoeuvre wordt gebruikt door veel bodembroedende vogels. Als bijvoorbeeld een vos het nest nadert dan sleept de vader- of moedervogel zich naar een veilig heenkomen, de vleugel uitgestrekt alsof die gebroken is. De vos wordt verleid om zo'n kennelijk gemakkelijke prooi te volgen. De vogel leidt de vos weg van het nest en in de allerlaatste minuut schiet-ie in de lucht en vliegt weg met twee zeer ongebroken vleugels. De kuikens zijn gered. Net als de ouder, als het tenminste gaat zoals ik net geschetst heb. Maar onvermijdelijk loopt de ouder meer gevaar dan wanneer hij of zij gewoon zou wegvliegen als de vos verscheen. Net als Darwin begreep Tinbergen heel goed dat individuele overleving alleen een middel is voor het doel van de reproductie. In een darwinistische wereld zou iedere neiging om jezelf te redden ten koste van je nageslacht nooit worden doorgegeven aan de volgende generatie, en dus ook niet overleven in een darwinistische betekenis.

Om wat preciezer te zijn, wat is die darwinistische betekenis? Wat is zo belangrijk aan kinderen dat een vogel zijn leven zou wagen om hen te redden? Dit brengt ons terug naar het object van de eerste van de vier wie-vragen: het gen. Dit is waar we verder gaan dan Darwin, die niets van genen wist. Maar we gaan ook verder dan Tinbergen en de meeste van zijn tijdgenoten, want aan het einde van Tinbergens carrière vond er een revolutie plaats in het darwinisme. Deze revolutie, die het thema was van mijn eerste boek, The Selfish Gene(1976), werd hoofdzakelijk veroorzaakt door de Amerikaan G.C. Williams en de Brit W.D. Hamilton, die allebei weer voortbouwden op R.A. Fisher en J.B.S. Haldane, de grote populatiegenetici uit de jaren dertig. De argumentatie is als volgt.

Natuurlijke selectie betekent dat succesvolle dingen overleven ten koste van niet-succesvolle dingen. Dat succes bestaat er alleen maar uit dat succesvolle dingen relatief steeds talrijker worden in de wereld. Dat is darwinistisch succes. Maar individuele organismen die succes hebben worden zelf niet steeds talrijker. Hoe zouden ze dat kunnen, want ze zijn allemaal uniek? Wat kan dan wel talrijker worden? Alles wat dat succes veroorzaakt. En dat betekent: genen.Natuurlijk zijn er meer dingen die bijdragen aan het succes van een organisme,geluk bijvoorbeeld. Maar het zijn alleen de genen die naar volgende generaties gaan, in de vorm van exacte kopieën. Van die kopieën kan je wel zeggen dat ze talrijker of minder talrijk worden in de wereld.

Darwin mag dan niks van genen hebben afgeweten, hij zag wel een glimp van deze waarheid, zoals we kunnen zien in de ondertitel van zijn beroemdste boek: `Or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life.' Soms wordt Darwin beschuldigd van racisme, om precies deze ondertitel. Maar dat is een dwaas anachronisme. Naar moderne standaarden zal Darwin waarschijnlijk wel racist zijn geweest, zoals alle Victorianen. Maar in deze ondertitel betekent bevoorrechte rassen echt iets heel anders. Bevoorrecht ras betekent hier: een groep van alle individuen met hetzelfde gunstige kenmerk. Bijvoorbeeld de groep van adelaars met heel scherpe klauwen die dit gunstige kenmerk overdragen. Als Darwin nu zou leven dan zou hij `bevoorrechte rassen' vervangen door `bevoorrechte genen'.

replicator

Deze `selfish gene'-visie op het leven ziet natuurlijke selectie als een strijd tussen genen om talrijker te worden. Dit is het object van de eerste wie-vraag: de replicator. Individuele organismen zijn geen replicatoren, zij zijn de `voertuigen' van genenoverleving. Genen rijden rond in individuele organismen en hun overleving hangt af van de overleving van deze voertuigen, maar ook van hun voortplanting. En dus zijn de genen die overleven in de gene pool die genen die goed zijn in het programmeren van een lange reeks van voertuigen om te overleven en zich voort te planten. Dat is de reden dat individuele organismen zo goed zijn in wat ze doen. Zij hebben de genen geërfd van een letterlijk ononderbroken lijn van succesvolle voorouders.

Laten we teruggaan naar de vier `wie-vragen'. Wie profiteert er van het darwinistische `ontwerp' (de aanhalingstekens geven aan dat het hier om een illusie gaat). Op het niveau van de replicator dat wat overleeft of juist niet is het antwoord: het gen. Op het niveau van het voertuig, of de eenheid van handeling waardoor de replicator overleeft, is het antwoord: het individuele organisme. Dat is de tweede `wie'. Op het niveau van de eenheid die verbetert gedurende de generaties, is het antwoord: het genenreservoir, de collectie genen in een zich voortplantende populatie. De statistische eigenschappen van die genenpool zijn gebeeldhouwd en vormgegeven door de natuurlijke selectie. Dat is de derde `wie'. En de vierde, die niets met darwinisme heeft te maken, maar voor de volledigheid is toegevoegd, is de ontwerper, in die bijzondere gevallen waar we niet te maken hebben met de darwinistische ontwerpillusie maar met daadwerkelijke ontwerpen.

Deze vier wie-vragen zijn geen rivalen van elkaar, evenmin als Tinbergens vier waarom-vragen dat waren. Alle vier zijn tegelijk even belangrijk en helemaal niet met elkaar in strijd. Ze slaan gewoon op verschillende dingen. Tinbergen zou het prachtig hebben gevonden.

Verkorte versie van de lezing die Richard Dawkins afgelopen woensdag hield in de Pieterskerk te Leiden.

    • Richard Dawkins