Boomgrens

Hoge bomen leveren een gevecht met de zwaartekracht. De sapstroom bezwijkt op een gegeven moment onder zijn eigen gewicht. Onder de huidige omstandigheden kan de hoogste boom ter wereld nog een kleine twintig meter hoger groeien.

METINGEN aan de toppen van de hoogste bomen ter wereld, de sequoia's langs de Amerikaanse westkust in Noord-Californië, maken duidelijk waarom bomen niet hoger kunnen groeien dan 130 meter. De watertoevoer op die hoogte blijkt de bottleneck, zo schrijven vier Amerikaanse biologen deze week in Nature (22 april).

De meetresultaten bevestigen de gangbare theorie voor watertransport in planten. Volgens die theorie is de zuigkracht die ontstaat door de verdamping van water aan het bladoppervlak de belangrijkste motor achter de sapstroom. Door de verdamping ontstaat een onderdruk in het blad, waardoor het water uit de houtvaten wordt opgezogen. Bijgestaan door de capillaire werking van de houtvaten en de aantrekkingskrachten tussen de watermoleculen onderling, levert dit voldoende kracht om water en mineralen vanuit de wortels tot in de hoogste bladeren te brengen, tegen de zwaartekracht in. Dat is veel hoger dan de waterkolom van zo'n 10 meter uit de klassieke natuurkunde (of de 76 cm kwik in de buis van Torricelli).

Het drukverschil in de houtvaten neemt met de hoogte steeds verder toe. Zo ver dat de waterkolom in de vaten op een gegeven moment `breekt', er ontstaan luchtbellen waardoor de sapstroom stokt en de hoger gelegen delen verstoken blijven van water en mineralen. De hoogste takken lopen het grootste risico, omdat het drukverschil nabij de top het grootst is. Daarnaast leidt het watertekort tot sluiting van de huidmondjes in de te hoog gelegen bladeren, waardoor de fotosynthese stil komt te liggen, en verdere groei onmogelijk wordt.

De Amerikanen bestudeerden tientallen sequoia's (Sequoia sempervirens), inclusief de hoogste boom op aarde: de Stratosphere Giant. Deze sequoia van 112 meter en 70 centimeter, is net een kop groter dan de Utrechtse Domtoren. In het Humboldt Redwoods State Park, waar de studie plaatsvond, staan 89 van de 116 hoogste bomen op aarde (hoger dan 107 meter).

George W. Koch van de Northern Arizona University in Flagstaff, eerste auteur van het artikel, vertelt aan de telefoon hoe hij en zijn medewerkers de boomtoppen bereikten. ``Met pijl en boog schoten we vanaf de grond een dunne vislijn over een dikke tak. Vooral mijn collega Stephen Sillet was daar zeer bedreven in. Aan de vislijn hesen we een dun touw omhoog dat stevig genoeg was om uiteindelijk ook een dik klimtouw over de tak te trekken. Met behulp van professioneel klimmateriaal konden we onszelf vervolgens langs het touw omhoog hijsen. Eenmaal boven klommen we langs de stam verder naar de top.''

Koch en zijn medewerkers namen hoog in de bomen monsters, en ze deden ook metingen ter plekke, met draagbare apparatuur. In vijf sequoia's van 110 meter hoog maten zij de waterdruk in de houtvaten. Die bleek voor zonsopgang vrijwel gelijk aan de waarde die op grond van de zwaartekracht was berekend. Op dat tijdstip was er geen verdamping. Met elke meter hoger nam de onderdruk van de sapstroom (t.o.v. het drukniveau op de grond) toe, tot een verschil van -1,4 megapascal (-14 atmosfeer) aan de top.

waterkolomIn de middag, als de zon op volle sterkte scheen en de bomen flink water verdampten, nam de onderdruk in de sapstroom nog verder af. Aan de top was de waarde nu gedaald tot -1,9 megapascal,tot net iets boven de grens waarbij cavitatie zou kunnen optreden. Bij dat effect dat planten moeten vrezen, breekt de waterkolom in de vaten. Door luchtbellen raakt de sapstroom geblokkeerd. Sequoia's hebben veel dode takken in de top, mogelijk veroorzaakt door cavitatie, zegt Koch. ``Hoewel ook infecties en blikseminslag dat kunnen veroorzaken, denk ik ook dat droogte een rol speelt.''

In de studie betrokken Koch en zijn team niet alleen de hoogste boom op aarde, maar ook nummer twee, vier, zes en acht, stuk voor stuk reuzen van meer dan honderd meter. Bij zulke indrukwekkende bomen horen indrukwekkende getallen. De bomen zijn meer dan 2000 jaar oud, en hebben aan de voet een stamdiameter van meer dan 5 meter. Eerdere metingen aan het watertransport van deze reuzen maakten al duidelijk dat een sequoia van `slechts' 45 meter hoog al 600 liter water per dag gebruikt, en dat getal is nog veel groter bij hogere en dikkere bomen. Het water dat de sequoia's via hun wortels opzuigen doet er soms wel 24 dagen over om de top te bereiken.

Volgens Koch is het hoogste punt nog niet bereikt. Als hij de grafieken voor waterstress, efficiëntie van de fotosynthese, koolstofdioxide-voorziening van het blad en bladdichtheid extrapoleert, komt hij uit op een fysiologisch bepaalde maximumhoogte van 122 tot 130 meter. ``De hoogste sequoia's groeien nu nog steeds 25 centimeter per jaar, dus het kan zeker nog hoger. Maar op een gegeven moment is het plafond bereikt.''

Koch twijfelt er niet aan dat zulke `bovengrensbomen' 200 jaar geleden nog overeind stonden. ``Van de redwood-bossen die ooit langs de kust van Californië en Oregon stonden is nu nog slechts vier of vijf procent over. De rest is gekapt door de houtindustrie. Die zochten de grootste exemplaren uit op de best bereikbare plaatsen. Er zijn meldingen van bomen met een lengte van 135 tot 140 meter. Maar dat is niet hard te maken, omdat bij het kappen vaak de top uit de boom brak en men niet de moeite nam de stukken op te meten. Er is wel een betrouwbare meting van een Douglas fir van 126 meter. Dat is ook al bijna 15 meter langer dan de huidige langste boom.''

De onderzoekers maakten bij hun metingen gebruik van het feit dat de enzymen van de fotosynthese bij watergebrek minder kieskeurig worden in het soort koolstofatoom dat zij gebruiken. Het koolstofdioxide uit de lucht bevat behalve C-12 koolstofisotopen, ook een kleine fractie C-13 koolstofisotopen. Normaal gesproken heeft C-12 de voorkeur, maar bij waterstress komt ook C-13 in beeld. Dat is een direct gevolg van de sluiting van de huidmondjes in het bladoppervlak bij droogte. Daardoor daalt de concentratie koolstofdioxide in de holle ruimtes in het blad vrij snel en leggen de bladgroenkorrels uit nood meer C-13 vast.

waterstressKoch en zijn medewerkers vonden de hoogste C-13 concentraties altijd nabij de boomtoppen. In de hoogste bomentoppen, boven de 110 meter, maten zij waarden die heel dicht liggen bij de meest extreme waarde die ooit gemeten is bij (woestijn)planten. Hoe hoger in de boom, hoe hoger ook het aandeel C-13 in de vastgelegde koolstof, een bewijs dat de waterstress toeneemt met de hoogte.

Ander bewijs komt van de bladeren. De veervormige bladeren laag in de boom zijn groot en volledig ontwikkeld. Maar hoe hoger in de boom, hoe kleiner de bladeren, totdat zij in de kroon zijn verworden tot schlemielige dikke schubben die zeer dicht tegen elkaar aan groeien. Vaak hebben onderzoekers dit effect aan de lichtintensiteit toegeschreven, maar volgens Koch blijkt nu de watertoevoer de bepalende factor voor deze verschillen in bladvorm. ``Bladeren hebben sapdruk nodig om zich goed te kunnen ontvouwen.''

Koch vond hiervoor duidelijke aanwijzingen. ``Boven in de sequoia's vind je een hoop epifyten, zaailingen van andere planten die kiemen zonder contact met de aarde. Er groeien vele soorten coniferen, varens, mossen en bosbes. Hoewel deze planten op grote hoogte leven, worden ze even groot als op de grond. ``Tussen de takken van de sequoia's blijven soms bladeren en takjes hangen die een dikke mat van organisch materiaal vormen, soms wel van een meter dik. Dat werkt als een spons, waardoor de watervoorziening altijd voldoende blijft. Soms zagen we de epifyten ook direct in de stam van de sequoia wortelen, als daarin bijvoorbeeld door brandschade dood hout was ontstaan.''

Het toeval wilde dat Koch en zijn medewerkers ook een jong sequoia-boompje van twee meter lengte aantroffen, dat was gekiemd nabij de top van een 95 meter hoge sequoia. De blaadjes van het jonge boompje bleken op die hoogte veel beter ontwikkeld dan de bladeren van zijn gastheer. Het verschil kan volgens Koch puur verklaard worden uit de afstand die het water vanuit de wortels moet afleggen: 95 meter vergeleken met twee meter.

Ook plantten de Amerikanen een afgebroken tak uit de top van een sequoia op de begane grond in de aarde. De tak met dicht opeen gepakte miniblaadjes kreeg prompt uitlopers met grote bladeren. Extreem hoge bomen kunnen groeien op plaatsen waar water en mineralen ruimschoots voorhanden zijn en waar de bomen beschut zijn tegen harde wind of onweer. Op die plaatsen mondt de competitie om zonlicht tussen de bomen uit in reuzengroei. Voldoende vocht is daarbij cruciaal, maar dankzij de nabijheid van de Stille Oceaan is dat in de bossen aan de Amerikaanse westkust geen probleem.

Koch: ``Aan het eind van de zomer valt er gedurende een paar maanden vrijwel geen regen, maar dan komt er wel vaak mist opzetten vanuit de oceaan en dat zorgt voor aanvullend vocht. De bomen kammen de waterdamp letterlijk uit de atmosfeer. De mist condenseert op de bladeren en de stam en druppelt vervolgens op de grond. Zonder mist zouden deze bossen überhaupt niet kunnen bestaan.''