Wintergeheugen

Pas bloeien als de kou definitief voorbij is, is voor planten van levensbelang. De bloeiregulering door koude is in de evolutie dan ook minstens tweemaal ontstaan.

WINTERTARWE bloeit vroeg in het voorjaar, na een lange koudeperiode. Amerikaanse onderzoekers traceerden de genen die veilig stellen dat deze grassoort niet al na het eerste herfstkoutje in bloei schiet (Science, 12 maart). De belangrijkste regulerende genen heten VRN1 en VRN2.

Genen met die namen regelen ook de bloei na koude bij het bekende laboratoriumplantje Arabidopsis thaliana (zandraket). Maar de gelijknamige genen bij wintertarwe en zandraket hebben geheel verschillende basenvolgorden en werken in een ander regelmechanisme. ``Uitermate verwarrend dat ze hetzelfde heten, maar de naam was al gegeven voordat men erachter kwam dat het verschillende genen waren'', zegt bioloog Marcel Proveniers van de Universiteit Utrecht, die zelf onderzoek doet aan de regulatie van plantenbloei in Arabidopsis. ``Uit het feit dat bij tarwe totaal andere genen in het spel zijn dan bij Arabidopsis kunnen we concluderen dat vernalisatie in grasachtigen onafhankelijk is geëvolueerd.''

Veel planten hebben een paar weken koude (een omgevingstemperatuur van 4-8°C of lager) nodig om tot bloei te komen. Een voorbeeld daarvan is wintertarwe, dat in de herfst wordt gezaaid en dan in het voorjaar bloeit. Vernalisatie heet deze koude-geïnduceerde bloei in vaktaal.

Vernalisatie is een aanpassing van planten waardoor zij op het juiste moment in het voorjaar kunnen gaan bloeien. Alleen een langdurige koudeperiode (van enkele weken) kan vernalisatie bewerkstelligen. Dat garandeert dat niet een korte koude-inval in de herfst al tot bloei leidt. Herfstbloei is schadelijk voor een plant omdat bloemen over het algemeen veel gevoeliger zijn voor koude dan de bladeren. Veel vernaliserende planten zijn eenjarige voorjaarsbloeiers of tweejarige planten. Ook bolgewassen als tulpen en krokussen, koolsoorten, spinazie en witlof behoren daartoe.

Bij wintertarwe zijn nu twee vernalisatiegenen gevonden, maar over het werkingmechanisme tast men nog geheel in het duister. Heel anders ligt dat bij Arabidopsis, vertelt Proveniers. ``Het onderzoek naar vernalisatie is hier de laatste drie maanden juist in een stroomversnelling terecht gekomen. Kort achter elkaar verschenen plotseling wel 5 of 6 publicaties in belangrijke tijdschriften. De basenvolgorde van drie cruciale genen is opgehelderd en met een paar simpele experimenten is nu duidelijk geworden hoe vernalisatie op moleculair niveau werkt.''

Bij de vernalisatie in Arabidopsis is een centrale rol weggelegd voor het bloeiremmende eiwit Flowering Locus C (FLC). Tijdens een langdurige koudeperiode daalt de hoeveelheid FLC in de plant. Na de kou blijft het FLC-niveau laag, maar vaak gaat de plant dan niet meteen bloeien. Dat gebeurt pas als ook andere omstandigheden, zoals een toenemende daglengte of de grootte van de plant, de bloei stimuleren.

veranderingen

De Amerikaanse groep van Rick Amasino (University of Wisconsin) en de Britse groep van Caroline Dean (John Innes Centre) beschreef begin dit jaar (Nature, 8 jan) het moleculair mechanisme dat het bloei-onderdrukkende gen FLC (Flowering Locus C) langdurig kan uitschakelen na een koudebehandeling. Amasino en Dean ontdekten dat het FLC-gen via opeenvolgende stappen wordt gedeactiveerd. Het gaat hier om zogeheten epigenetische effecten, tijdelijke veranderingen in de vorm van het DNA waardoor een stuk DNA waarop één of meerdere genen liggen actief of juist inactief wordt. Die epigenetische regulering is de sleutel tot het mysterie van de voorjaars- en zomerbloei.

De afgelopen jaren hebben de labs van Amasino en Dean verschillende genen ontdekt die de vernalisatie in Arabidopsis beïnvloeden. De vernalisatiegenen VRN1 en VRN2 blijken noodzakelijk voor het `zich herinneren' van de koudebehandeling. In mutanten die één van deze twee genen missen, gaat de concentratie FLC weliswaar omlaag, maar na de koudeperiode herstelt deze zich weer. Het effect van de vernalisatie beklijft daardoor niet.

Een derde vernalisatiegen, VIN3, blijkt cruciaal om het niveau van FLC tijdens de koudeperiode omlaag te brengen. Mutanten die VIN3 misten, kwamen ook na een koudebehandeling van 40 dagen niet meer tot bloei.

fruitvliegjes

Omdat de onderzoekers beschikken over de complete DNA-volgorde van Arabidopsis was het een koud kunstje om de eiwitten van de vernalisatiegenen te vergelijken met bekende eiwitten van andere planten en dieren. Proveniers: ``Er bleken bijvoorbeeld modules in het VRN2-eiwit te zitten die verwant zijn aan zogeheten polycomb-structuren in eiwitten van het fruitvliegje. Deze hebben een functie in het activeren en deactiveren van DNA. VIN-3 heeft ook opvallende overeenkomsten met eiwitten die de activiteit van het DNA beïnvloeden. Alles wees op regulatie via epigenetische effecten.''

De labs van Amasino en Dean bevestigden dat vermoeden. De vernalisatie-eiwitten blijken veranderingen te kunnen aanbrengen in de zogeheten histonen, de eiwitten waar DNA in de celkern omheen gewikkeld ligt. Deze eiwitten zijn grotendeels tot bollen opgevouwen, maar hebben ook lange staarten waaraan verschillende moleculaire zijgroepen kunnen koppelen. Dat is het niveau waarop epigenetische veranderingen plaatsvinden. Wanneer histonen acetylgroepen aan hun staart hebben, ontvouwt het DNA zich gedeeltelijk en kunnen de genen in die omgeving actief zijn. Als er daarentegen methylgroepen aan de histonuiteinden zitten, vouwt het DNA zich stijf op en is het inactief.

Proveniers: ``Het eiwit VIN3 bevordert het verwijderen van de acetylgroepen op de histonstaarten rond het FLC-gen. Dat is een eerste stap in de inactivatie. Vervolgens nemen de eiwitten VRN1 en VRN2 het over en koppelen methylgroepen aan de histonstaarten. Het DNA krijgt daardoor ter plaatse een compacte vouwing. Zo wordt het FLC-gen geheel het zwijgen opgelegd en is de plant klaar voor de bloei.''