Pure zang

Mensen houden van vogelzang omdat de dieren vaak in pure tonen zingen. Maar hoe produceren zij die toon? Duiven blijken de boventonen weg te filteren.

WAAROM ZINGEN veel vogels pure tonen? Een pure toon heeft één frequentie, zonder boventonen (dus niet te verwarren met een zuivere toon). Het is een intrigerende vraag waar de biologie nog geen antwoord op heeft gevonden. Maar voor het eerst is er nu wel duidelijkheid hoe vogels pure tonen produceren. De Leidse gedragsbioloog Gabriël Beckers bewees onlangs experimenteel dat duiven de boventonen uit hun gekoer filteren en zo alleen de pure lage grondtoon ten gehore brengen (Proceedings of the National Academy of Sciences, 10 juni 2003).

Beckers deed zijn ontdekking bij toeval. Samen met zijn Amerikaanse collega Rod Suthers van de Indiana University in Bloomington werkte hij eigenlijk aan een heel ander onderzoek, naar de druk in de luchtzakken en luchtpijp van de Turkse tortel (Streptopelia decaocto) en de lachduif (Streptopelia roseogrisea). Beckers: ``Al snel merkten we dat onze druksensoren zo gevoelig waren dat we ook geluid konden meten. Geluidsgolven zijn immers niets anders dan zich voortplantende drukvariaties. En ín de duif, die normaal koert met een pure toon, zagen we plotseling boventonen in het geluid verschijnen. Zulk onderzoek was nooit eerder gedaan. Ons artikel is het eerste bewijs dat vogels hun geluid filteren om een pure toon te krijgen.''

De details van het anatomische mechanisme waarmee vogels geluid voortbrengen vormen overigens nog grotendeels een terra incognita voor de wetenschap. Vogels hebben geen stembanden. In plaats daarvan produceren zij geluid met een zogeheten syrinx, een analoge structuur die zich wat lager in de luchtpijp bevindt. De syrinx bestaat uit membranen die door de luchtstroom in trilling kunnen worden gebracht en op die manier een toon kan voortbrengen.

Daarbij komt dat het luchtwegsysteem van vogels ook aanmerkelijk verschilt van dat van zoogdieren. De ademhaling wordt ondersteund door een ingewikkeld systeem van luchtzakken: buizen en blazen die omgeven zijn door dunne vliezen en op verschillende plekken met elkaar verbonden zijn. Beckers: ``Vogels kunnen met behulp van deze inwendige structuren een constante luchtstroom op gang houden, en hun luchtwegen doorspoelen. Het is een slimmer systeem dan de zoogdierlongen, want wij hebben altijd te maken met een gedeelte dode lucht in onze longen.'' Het is duidelijk dat het uitgebreide ademhalingsstelsel van vogels hun geluid beïnvloedt, maar hoe de interactie verloopt is niet bekend.

In het experiment verdoofde Beckers een aantal vogels en bracht operatief een kleine canule (slangetje) aan in de luchtpijp en luchtzakken van de duiven. Zo kon hij in de dieren, die verder normaal hun gang konden gaan, de inwendige luchtdruk en luchtstroming meten. De stroming werd geregistreerd door zogeheten thermistors en de luchtdruk werd gemeten via holle siliconenbuisjes die waren aangesloten op meetapparatuur welke de duiven in een soort rugzakje bij zich droegen.

Op het sonogram van de luchtpijp zijn duidelijk drie evenwijdige lijnen zichtbaar: een grondtoon (circa 700 hertz) en twee boventonen (bijna 1400 en iets boven de 2000 Hertz). De grondtoon klinkt het luidst. Het sonogram dat tegelijkertijd buiten de vogel werd opgenomen bevat daarentegen alleen de grondtoon; de evenwijdige lijnen erboven zijn verdwenen.

Beckers concludeert dat de duif de boventonen uit het geluid filtert. Beckers: ``Dat gaat op dezelfde manier als bij de vorming van menselijke spraak, waarbij in de keel- en mondholte bepaalde frequenties versterkt worden en andere onderdrukt. De stembanden produceren een hele serie tonen maar die worden zo bewerkt dat er slechts een deel overblijft.''

Met zijn experiment heeft Beckers twee andere mogelijkheden voor de productie van pure tonen kunnen uitsluiten. In theorie zouden de duiven ook soprano kunnen zingen, zoals sommige menselijke zangers dat doen en waarbij de frequenties van het stemorgaan en de mondholte op elkaar worden afgestemd, zodat een terugkoppeling ontstaat. Ook de bron van het vogelgeluid zou al een pure toon kunnen zijn, bijvoorbeeld doordat het dier een fluittoon voortbrengt.

Omdat Beckers zijn onderzoek alleen uitvoerde bij twee verwante duivensoorten, acht hij het te vroeg om een algemene uitspraak te doen over het zingen van pure tonen door vogels. ``Het zou kunnen dat merels, koolmezen of andere zangvogels hun geluid niet filteren, maar meteen een pure toon produceren. Zangvogels hebben een syrinx met een veel complexere structuur dan die van duiven. Het zou mij daarom niet verwonderen als zij op een andere manier geluid maken. Ik ga dat zelf echter niet meer onderzoeken, want mijn interesse ligt op een ander gebied.''

Waarom vogels pure toonzang hebben, blijft een kwestie van speculatie, zegt Beckers. Maar buiten het zuiver wetenschappelijke kader wil hij wel een balletje opwerpen: ``Mensen vinden pure toonzang mooi, dus waarom zouden vogels dat ook niet vinden? Vogels gebruiken hun zang bij de seksuele selectie; net als een mooi verenkleed is het een uithangbord dat de gezondheidsstatus van het dier weergeeft. Voor partners is het een signaal dat deze vogel een goede vader of moeder zal zijn en de kinderen een pakket aan goede genen mee kan geven. Het moet mooi zijn, want dat is een symbool van fitness.''

Lage tonen

Zelf hecht Beckers meer geloof aan een zuiver mechanistische verklaring. ``Omdat de duif zoveel mogelijk soortgenoten wil bereiken met zijn roep moet het geluid ver dragen. Het is een fysisch gegeven dat lage tonen verder reiken dan hogere frequenties. Wie zo laag mogelijk zingt, komt dus het verst met zijn roep. Maar als de duif zijn lage tonen versterkt, kan dat ten koste gaan van de hoge tonen. Zo gaan de boventonen verloren.''

Tortelduiven koeren met hun snavel en neuskleppen gesloten. Het geluid treedt door de borstkas naar buiten. De duiven gebruiken hun voorste luchtzakken en hun opgeblazen slokdarm als klankkast om lage tonen te versterken en hoge tonen te dempen. Zouden de vogels dat niet doen, dan zou hun geluid nauwelijks hoorbaar zijn, zegt Beckers. ``De ballon die ze vormen heeft een heel dunne meevibrerende wand die de trillingen makkelijk aan de lucht doorgeeft. Het gaat hetzelfde als bij kwakende kikkers, waarbij een luchtgevulde blaas de geluidstrillingen als een trommelvel aan de lucht doorgeeft. Doordat zo'n trommelvel een voorkeur heeft voor lage frequenties, werkt zo'n ballon misschien als een extra filter dat de afgifte van de grondtoon bevoordeelt.''

    • Sander Voormolen