De andere linkerkant

Dieren hebben geen moeite met het onderscheid tussen boven en onder en tussen voor en achter, maar wel tussen links en rechts.

De links-rechtsscheiding speelt op alle biologische niveaus een rol, aldus Tijs Goldschmidt in zijn Stephen J. Gouldlezing.

Jaren geleden hield ik op een zonnige middag in een verduisterd schoollokaal een lezing voor cichlidenliefhebbers. Cichliden zijn baarsachtige vissen waarvan de mannetjes zijn uitgerust met een enkele keer mooie, maar vaak nogal kitscherige kleurpatronen die zich uitstekend zouden voegen in een Amsterdams Jordaaninterieur. Tijdens de voordracht vertoonde ik er op verzoek tientallen kleurendia's van een grote verscheidenheid aan soorten en vertelde daar wetenswaardigheden en ervaringsfeiten bij.

Nadat het licht weer aan was en ik door de organisator was bedankt, kwam een van de toehoorders op me af. Het was zo te horen een rasechte Amsterdammer. Hij zei het te betreuren dat er zo weinig vissen uit het Victoriameer in aquaria werden gehouden. Mensen die thuis cichliden hadden, waren er genoeg, maar die kwamen bijna altijd uit het Malawimeer, of uit het Tanganyikameer. Hij was, naar zijn zeggen, de enige onder de toehoorders met wat hij noemde een `Victoriabak'. Toen ik hem vroeg waarom dat er niet meer waren, antwoordde hij met over elkaar geslagen armen: ``Ze hebben een slechte naam.'' ``Een slechte naam, hoe zo dat?'' vroeg ik verder. ``Als je een Victoriaan bij een Malawiaan in de bak zet, dan sloopt-ie 'm. U kent ze toch?'' Dat was waar. Ik had jarenlang gewerkt bij een groep jonge veldbiologen die door de Leidse morfoloog Kees Barel bij het Oost-Afrikaanse Victoriameer was gestationeerd om deze vissen te verzamelen, te beschrijven en hun gedrag te bestuderen.

De man hoopte vurig dat ik hem een paartje kon leveren van de meest gespecialiseerde cichlide uit dit meer: de schubbenschraper. Deze vis schiet af op de staart van zijn slachtoffers en verwijdert daarvan enkele eiwitrijke schubben. Ik moest hem teleurstellen. De schubbenschraper uit het Victoriameer was halverwege de jaren tachtig uitgestorven, maar ik wees hem erop dat door convergente evolutie in het Tanganyikameer ook schubbenschrapers waren ontstaan. Vissen met krankzinnige bekken die ofwel sterk naar links ofwel sterk naar rechts gekromd waren. Zij raspten geen schubben van staarten, maar uitsluitend van flanken. De linksbekkigen schraapten rechterflanken, de rechtsbekkigen linkerflanken.

Het klinkt merkwaardig, maar ik ben in zekere zin jaloers op deze geschubschraapten. Niet dat ik ernaar verlang geschraapt te worden, maar omdat door de Japanse bioloog Michio Hori werd beweerd dat zij links en rechts uit elkaar kunnen houden. Dat heb ik nooit goed gekund, in tegenstelling tot mijn katholieke overbuurjongen, die er geen enkel moeite mee had. Maar die sloeg ook consequent met rechts het ene kruisje na het andere. De Amsterdammer had geen belangstelling om deze schubbenschrapers uit het Tanganyikameer te gaan houden. Overtuigd als hij was dat ze niet tegen zijn agressieve Victoriacichliden op zouden kunnen.

In 1982 kwam Robert Dorrit, een promovendus van Stephen Jay Gould, enkele weken bij ons logeren. Dorrit bracht als cadeau Goulds boek Ever since Darwin mee. Voor in die boeken stond, ook al kende hij me niet, een aan mij gerichte opdracht van Gould. Dat gaf me een schok. Ik had me nooit gerealiseerd dat deze man die toen al zo'n monument in de evolutiebiologie was, nog leefde! Hij liep weliswaar tegen de veertig wat mij zeer oud leek maar hij was nog steeds productief en dat zou zo blijven tot zijn vroege dood vandaag precies een jaar geleden. Bijna jaarlijks publiceerde Gould een bundel meeslepende essays over een grote variëteit aan onderwerpen, zoals het werk van D'Arcy Wentworth Thompson. Die werkte aan de architectuur van ananassen, slakkenhuizen, dennenkegels en platvissen. Thompson had bijvoorbeeld de verhuizing van het oog van een schol op de voet gevolgd. Bij de jonge schol zat aan elke zijde van de kop een oog, maar tijdens zijn ontwikkeling verloor hij al snel zijn tweezijdige symmetrie. Het oog dat een leven lang in het zand zou hebben liggen schuren, als het was blijven zitten, vertrok bijtijds, dat wil zeggen, voordat de schol voorgoed op één kant ging liggen naar de nieuwe bovenkant. Hoe wist zo'n oog in godsnaam op welke kant de vis zou gaan liggen, of werd consequent een van beide flanke de volwassen bovenkant?

Links en rechts, zwak en sterk, bitter en zoet, zuiver en onzuiver, profaan en sacraal, mensen kunnen niet zonder tweedelingen, misschien doordat ze tweezijdig symmetrisch zijn, een linker- en rechterkant hebben. Een veel door Gould gebezigde tegenstelling was die van de pluralisten en de fundamentalisten. Darwin en Gould zaten in het goede pluralistische kamp. Zij meenden dat natuurlijke selectie belangrijk, maar niet allesbepalend is. Dieren waren niet van kop tot staart, van rug tot buik, en van hun linker- tot hun rechterextremiteiten door natuurlijke selectie in een functionele vorm gekneed, laat staan dat elk anatomisch eigenschapje of futiel gedraginkje alleeen maar door die natuurlijke selectie zou zijn ontstaan.

De gen-selectionist Richard Dawkins en zijn soulmate de filosoof Daniel Dennett behoorden, nog steeds in Goulds ogen, tot het foute kamp van degenen die hij `de fundamentalisten' noemde als ik een keus moest maken zou ik dat kamp overigens kiezen. Een dier kon geen scheet laten of de `fundamentalisten' zouden klaar staan met een functionele verklaring: `Zo werden rivalen en belagers efficiënt verjaagd.'

Gould gebruikte niet-functionele architectonische elementen in de Venetiaanse San Marco, zoals de boogvullingen tussen gewelf en pilaren, om enkele van zijn ideeën over evolutie te illustreren. Deze driehoekige ruimten zijn versierd met religieuze voorstellingen. Je zou kunnen veronderstellen dat de bouwmeester van deze kathedraal deze boogvullingen speciaal ontwierp om die voorstellingen optimaal te laten uitkomen. Dat was volgens Gould een misvatting. Het was in die tijd domweg onmogelijk een kathedraal te construeren zonder dergelijke boogvullingen. Dat die vervolgens worden beschilderd lag voor en katholiek nogal voor de hand. Boogvullingen noemde Gould met een nieuw woord exaptief als variant op adaptief. Ook taal zag Gould als zo'n exaptatie. Taal zou als nevenproduct in een groter geworden brein vanzelf komen opborrelen. Ik geloof dat niet. Het lijkt me waarschijnlijk dat er tijdens het ontstaan van taal exaptieve momenten zijn geweest, maar het lijkt me voorbarig om taal, inclusief het snappen van taal, af te doen als een evolutionair bijproduct.

Taal heeft natuurlijk alles te maken met een gelateraliseerd brein. Een mensenbrein is veel sterker gelateraliseerd dan dat van een vis, kikker, duif, of zelfs chimpansee. Onze linker hersenhelft heeft bij de grote meerderheid van de mensen vooral te maken met rekenen, spraak, lezen en schrijven, terwijl de rechterhersenhelft sterker betrokken is bij ruimtelijk inzicht en het herkennen van visuele beelden, bijvoorbeeld gezichten.

Het is een van de eigenaardigheden van ons zenuwstelsel dat de rechterkant vooral gecontroleerd wordt door de linkerhersenhelft en de linker- door de rechterhersenhelft. Dat geldt ook voor onze handen. Pas nog hoorde ik een echte alfa zeggen dat hij twee linkerhanden had, waarna hij trots liet volgen: maar daar staat tegenover dat ik over twee rechterhersenhelften beschik. Al komt het een hoogst enkele maal voor dat iemand werkelijk twee rechterhersenhelften heeft, een gewone en een gespiegelde, in dit geval ging het bijna zeker om een taalgrapje dat voornamelijk met behulp van een onvervalste linkerhersenhelft werd gemaakt.

Suikers en aminozuren zijn belangrijke bouwstenen van ons lichaam dat dus bestaat uit asymmetrische bouwstenen, maar wel consequent van één bepaald type: allemaal linksdraaiend zoals de aminozuren, of allemaal rechtsdraaiend zoals de suikers. Ook DNA is opgebouwd uit spiralen, vergelijkbaar met de draairichting van een gewone schroef. Is dat toevallig? Of zou je net zo goed met linksdraaiende DNA-spiralen levende wezens zou kunnen bouwen? Als ik spontaan de meest voorkomende ouderlijke reactie op mijn gedrag als klein kind zou moeten geven, is dat: `Nee, de andere linkerkant.' Als ik dat hoorde wist ik dat ik rechts en links verwisseld had.

Ik begreep ook niet hoe mijn hart ooit op de goede plaats terecht was gekomen. Als ik zelf al niet wist wat links en rechts was, hoe had mijn hart dat dan kunnen weten? Ik concludeerde dat de organen in een ongeboren baby van het begin af aan op de goede plaats hadden gezeten. Van mijn vader hoorde ik dat dat niet het geval was. Hij vertelde me hoe een embryo zich ontwikkelt en vertelde over het zeldzame fenomeen situs inversus, waarbij de organen exact spiegelbeeldig in het lichaam zitten. De magisch-realist Dick Ket wiens hart aan de rechterkant zat, was daarvan een voorbeeld. Wat een schitterend ongeluk, want wat kun je beter zijn dan magisch-realist als er een gespiegelde wereld schuil gaat in je borst en buik?

De afgelopen tijd is het iets minder raadselachtig geworden hoe in een zich ontwikkelend zoogdierembryo een linker- en een rechterkant ontstaan. Natuurlijk `weet' het DNA niet wat links en rechts is, maar er zijn wel genen gevonden die betrokken zijn bij het op een stereotiepe manier doorbreken van de symmetrie. Enkele van deze genen heten toepasselijk lefty-genes, omdat ze wèl aan de toekomstige linkerkant van het embryo tot expressie komen, maar niet aan de rechter.

Halverwege de jaren zestig, lang voordat het `evolution-development'-onderzoek in een stroomversnelling kwam, maakte ik me zorgen over veel eenvoudiger en praktischer vragen zoals: hoe kan ik ooit mijn rijbewijs halen als ik links en rechts blijf verwarren? Ik was gewend een truc toe te passen, kraste bijvoorbeeld een teken of woord in de palm van mijn linkerhand. Toen ik een horloge kreeg, onthield ik dat ik het links droeg, maar met het dragen ervan stopte ik later weer op verzoek van mijn rij-instructeur. Die had de indruk gekregen dat ik pas rechtsaf durfde te slaan als ik precies wist hoe laat het was. Hij vond het levensgevaarlijk.

Het onderscheid tussen links en rechts is ook in de cultuur essentieel. In de Arabische wereld is de linkerkant, nog meer dan bij ons, de ongunstige kant. Met de linkerhand wordt de aars gereinigd, links is de kant van de zwakke linkerhand, links is vrouwelijk. De rechterkant daarentegen is de gunstige kant van de sterke rechterhand. Negentig procent van de mensen is rechtshandig. Waar zij ook vandaan komen, met of zonder schrift. Rechts is dus de norm, de kant van het recht, de kant van de heteroseksuele mannen die zich erop laten voorstaan niet van `de verkeerde kant' te zijn. Bij Chinezen is het eerder omgekeerd is. Daar zit een eregast aan de linkerkant van zijn gastheer. Als je boft laat een Chinees je links liggen.

Edmund Gittenberger, conservator bij Naturalis, werkt aan slakken. Bij de meeste slakkensoorten hebben alle individuen een rechtsgewonden slakkenhuis. De hermafrodiete wijngaardslakken waaraan Gittenberger werkt zijn ook vrijwel altijd rechtsgewonden, maar een enkele maal komt er een linksgewonden exemplaar voor. Wanneer twee wijngaardslakken met een rechtsgewonden huis proberen te copuleren, zit het huisje al in de weg, maar het kan erger. Probeert zo'n zeldzaam linksgewonden exemplaar met een rechtsgewonden slak te copuleren, dan volgt een geslijm dat maandenlang kan duren en, vertaald in mensentermen, nog het meest doet denken aan een kabinetsformatie. Wekenlang schurken de slakken tegen elkaar aan en proberen elkaar, op zoek naar hun respectieve geslachtsopeningen, de juiste wang toe te keren. Tevergeefs.

Gittenberger besefte dat zo heel snel twee nieuwe soorten zouden kunnen ontstaan, de ene met linksgewonden, de ander met rechtsgewonden slakkenhuis, en dat kon hij met behulp van wiskundige simulaties ook aannemelijk maken. Het ontstaan van nieuwe soorten hoefde niet altijd een zee van tijd te kosten en geografische isolatie van twee populaties was, zoals lange tijd wel werd gedacht, geen strikte voorwaarde.

DNA `weet' niet wat het verschil is tussen links en rechts, een vis beseft niet dat hij met zijn linkeroog andere dingen doet dan met zijn rechter, het hart, die domme pomp, begrijpt al helemaal niet hoe het ooit op de goede plaats terecht is gekomen en slakken hebben er geen benul van of ze een links- dan wel rechtsgewonden huis dragen. Het is niet ondenkbaar dat een representatie van het lichaam in het brein voorwaarde is om het verschil tussen links en rechts te kennen. Je moet je eigen lichaam kunnen bekijken in je eigen hoofd.

Dieren leren vaak gemakkelijk te onderscheiden tussen voor en achter en tussen boven en onder, maar met het onderscheid tussen links en rechts hebben niet alleen veel mensen, maar waarschijnlijk alle dieren moeite. Er zijn links- en rechtspotige honden, katten, papegaaien en mensapen. Meestal komen er ongeveer evenveel links- als rechtspotigen voor, maar het is onwaarschijnlijk dat deze links- en rechtspotigen ook het verschil tussen links en rechts kennen. Dieren waarbij de verhouding tussen links en rechtspotigen zo scheef is als bij ons, ken ik niet. Duiven kunnen wèl het verschil leren tussen een V en een omgekeerde V (met de punt naar boven) maar niet tussen een < en zijn links-rechts gespiegelde >. Grappig is dat ze hun kop kantelen als ze een links-rechtsprobleem krijgen voorgeschoteld. Ze vertalen het links-rechtsprobleem slim in een boven- en onderprobleem.

De taalkundige Rik Smits verbaasde zich er niet over dat dieren het onderscheid tussen links en rechts nìet kunnen leren. Hij opperde zelfs dat er een selectiebonus zou kunnen staan op hardleersheid in dit opzicht. Wanneer een duif ternauwernood ontsnapt aan een kat die van links kwam, zou hij daarvan moeten opsteken dat katten gevaarlijk zijn, maar vooral niet dat zij van links komen, want dan kun je er donder op zeggen dat je uiteindelijk wordt gevangen door een van rechts komende kat. Het klinkt plausibel, maar ik geloof het niet voetstoots. Het lijkt me waarschijnlijker dat duivenbreinen, ook zonder dat daar speciale selectie voor nodig is geweest, het verschil tussen links en rechts kùnnen leren doordat hun brein niet scheef genoeg is.

De schubbenschrapende soort uit het Tanganyikameer, die de Amsterdammer van de cichlidenvereniging niet wilde blootstellen aan zijn `Victoriacichliden' heet Perissodus. Volgens Hori zouden de slachtoffers, wanneer de rechtsbekkigen ruim in de meerderheid zijn en zij dus relatief vaak op de linkerflank worden aangevallen, alerter zijn op aanvallen op deze meest belaagde flank. Daardoor zouden juist de linksbekkigen die de rechterflanken attaqueren hun kans grijpen en zo meer voortplantingssucces krijgen. Dit proces van frequentie-afhankelijke natuurlijke selectie zou verklaren waardoor de verhouding tussen links- en rechtsbekkigen jarenlang rond 1:1 schommelde.

De bevindingen van Hori zijn te mooi om waar te zijn, maar àls ze waar zijn, leren schubgeschraapten, de slachtoffers dus, misschien toch het verschil tussen links en rechts. Als zij het kunnen leren zouden een duif, kat, of chimpansee het zeker moeten kunnen leren. En wie weet ikzelf ook.

De scheiding tussen links en rechts speelt een rol op alle biologische niveaus. Van aminozuren tot de windingsrichting van slakkenhuizen, van links- en rechtsbekkige schubbenschrapers tot links- en rechtsschrijvende mensen. De belangrijkste maar vaak niet te beantwoorden vraag is hoe asymmetrieën op moleculair niveau de asymmetrieën op macro-niveau bepalen. Uit, onder gepolariseerd licht, links- en rechtsdraaiende bouwstenen komt lang niet altijd een tweezijdig symmetrisch dier met een linker- en rechterkant te voorschijn, denk aan een zee-egel.

Ik zou nu willen eindigen met het verschil tussen linker- en rechterwangen.

Tijdens promoties in Leiden, keek ik altijd uitgebreid naar de portretten van hoogleraren waar de muren mee vol hingen, maar ik nooit op had gelet was welke wang de geportretteerden toonden. De etholoog Carel ten Cate deed dat wel en meent dat geportretteerden door het tonen van de linker- dan wel rechterwang bepaalde emoties willen overdragen. De linkerwang wordt door kijkers ervaren als de meest expressieve wang, de rechterwang is de koele, rationele wang. Uit zijn analyse van portretten door de eeuwen heen bleek dat vóór 1900 geportretteerde hoogleraren, bijna uitsluitend mannen, vaker de rechter- dan de linkerwang lieten zien, maar na die tijd keerde dat om en werd de linkerwang vaker getoond dan de rechter. Wie weet werden mannelijke hoogleraren na 1900 steeds minder bang om hun expressieve, minder wetenschappelijke wang te laten zien of drongen de schilders daar sterk op aan. Portretten van vrouwen – hoogleraar of niet – toonden al ver voor 1900 veel vaker de linker- dan de rechterwang. Om te zien of iemand verrast, blij, droevig, of kwaad is, ga je vooral af op de linkergezichtshelft. Voor het herkennen van een gezicht ga je juist eerder af op de rechtergezichtshelft. Toen mijn vader tachtig jaar werd en hij sommige vrienden voor het eerst in jaren terugzag, herkende hij tot zijn spijt veel mensen niet meer. Dat komt vermoedelijk doordat zijn rechterhersenhelft een klap heeft gehad van een lichte beroerte. Tijdens zijn welkomstwoord maakte hij daarvoor zijn verontschuldigingen en zei treffend ``Ik zie beter hoe u zich voelt dan wie u bent.''

Bovenstaande tekst is een ingekorte versie van de Stephen J. Gould-lezing die bioloog/schrijver Tijs Goldschmidt afgelopen dinsdag in de Leidse Pieterskerk hield. De Gouldlezing is een initiatief van de Universiteit Leiden, natuurhistorisch museum Naturalis en NRC Handelsblad.