Vliegvermogen

Snel vliegen maar ook heel langzaam vliegen kost de vogel veel energie. Eindelijk is dat aangetoond.

Amerikaanse zoölogen zijn of lijken erin geslaagd experimenteeel te bevestigen wat op theoretische gronden al werd vermoed: zowel langzaam als snel vliegen kost veel energie. Het experiment slaagde dankzij een chirurgische ingreep in de voornaamste vliegspier van drie verschillende vogelsoorten: eksters, valkparkieten en tortelduiven (Nature, 23 jan).

Centraal in het onderzoek staat de vraag hoe het voor het vliegen ingezette `vermogen' afhangt van de vliegsnelheid. (Vermogen, `power', is het energieverbruik per tijdseenheid.) Het antwoord op die vraag is van belang voor berekeningen aan rendementen van stofwisseling en spierarbeid en beschouwingen over gedragsstrategieën, zoals `beslissingen' die trekvogels nemen over vluchtduur en fourageerfrequentie tijdens de trek. Ook kan de uitkomst van het werk zicht geven op de relatie tussen morfologie (zoals de vorm van vleugels en staart) en het energieverbruik. Daaruit kunnen weer evolutionaire conclusies worden getrokken.

obsessie

Er wordt al bijna een eeuw onderzoek gedaan aan de zogenoemde vermogens-kromme (power curve) van vliegende vogels. Het aantonen, of desnoods afwijzen, van breedgeldende wetmatigheden wordt van groot belang geacht. Omdat de uitkomsten tot dusver vaak sterk uiteenliepen heeft de vraag naar de juiste curve (met de vorm van een U, een J of zelfs een L), zich geleidelijk ontwikkeld tot een soort obsessie.

Theorie, in eerste instantie ontwikkeld voor het vliegen van vliegtuigen maar later ook aangepast aan het typische klapwieken van vogels, voorspelt dat de vermogenscurve een U-vorm heeft. Dus dat vogels zowel bij zeer lage snelheid (`hovering', zoals het bidden van een torenvalk) als bij erg hoge snelheid, per tijdseenheid veel energie verbruiken. Bepalend voor het benodigde vermogen zijn enerzijds de wrijving en luchtweerstand (die min of meer kwadratisch met de snelheid toenemen) en anderzijds de inductie-weerstand (induced drag), de moeite die het kost om in de lucht te blijven. Die laatste neemt juist af als de snelheid toeneemt.

Het onderzoek kreeg een stimulans toen het mogelijk bleek vogels lange tijd in windtunnels te laten vliegen en ze daarbij tegelijk een zuurstofmaskertje te laten dragen. Tucker onderzocht zo al dertig jaar geleden het metabolisch energieverbruik van een grasparkiet in volle vlucht. Ook de aerodynamische analyse van het met snelle camera's geregisteerde vogelvliegen ging dankzij de steun van computers snel vooruit. Maar het werk leverde tot voor kort onvoldoende eenduidige uitkomsten. Het schortte vooral aan metingen bij lage vliegsnelheden.

De Amerikaanse zoölogen Ken Dial en Andy Biewener, later bijgestaan door Bret Tobalske, introduceerden een jaar of tien geleden de meest directe methode voor het onderzoek aan het energieverbruik: het meten van de vermogens-ontwikkeling van de vliegspier zelf. Zij leerden drie eksters vliegen in een windtunnel en brachten daarna bij de vogels sensoren aan die maten wanneer de vliegspier actief was en hoeveel kracht deze ontwikkelde. Voor dat laatste werd achterop de kam van de humerus (het opperarmbeen) waarop de borstspier aangrijpt, vlakbij het schoudergewricht, een klein rekstrookje aangebracht dat de vormverandering van het been signaleerde. Het verband tussen het elektrische signaal van het rekstrookje en de op de humerus uitgeoefende kracht werd in empirisch onderzoek aan verdoofde dieren rechtstreeks bepaald.

Nadat de eksters van de ingreep waren hersteld moesten ze in de windtunnel vliegen, niet alleen bij hoge en maximale snelheid maar ook bij zeer lage snelheid. Met behulp van een snelle filmcamera werd zo goed en zo kwaad als dat ging de verkorting en verlenging van de borstspier gemeten. Het lukte om vast te stellen welke kracht een bepaalde verkorting opwekte zodat het energieverbruik in een klassiek kracht-weg diagram (arbeid = kracht weg) kon worden berekend. Omdat ook de klapwiek-frequentie, dus de duur van de vleugelslag, werd gemeten kon daaruit het vermogen worden afgeleid.

Het eerste artikel dat Dial, Biewener et al. publiceerden in Nature (6 nov 1997) moest vooral het succes van de methode illustreren. De resultaten zelf waren niet zo helder. Het leek wel vast te staan dat de eksters bij heel lage vliegsnelheid veel vermogen nodig hadden, maar in de vermogensvraag bij hogere snelheden zat nauwelijks lijn. Het geheel had meer van een L- dan van een U-curve.

windtunnel

Achteraf bezien lijkt de verklaring vooral te kunnen komen van de waarneming dat er ook in de klapwiekfrequentie van de eksters weinig lijn zat. Gewoonlijk wordt ook hier een U-kromme gevonden: bij zeer lage en bij zeer hoge snelheid klapperen vogels sneller met hun vleugels dan bij gemiddelde snelheid. De stress die vogels ondervinden van het verblijf in de lawaaierige windtunnel beïnvloedt vaak de metingen.

In het onderzoek dat Tobalske et al. deze week publiceren is de nogal gruwelijke directe calibratie van de rekstrookjes op de humerus weer losgelaten. De `pull-calibration' techniek leverde geen consistent beeld op, noteren zij in de kleine lettertjes. De in de vliegspier ontwikkelde kracht werd deze keer minder rechtstreeks, en daardoor iets minder overtuigend, uit het rekstrooksignaal afgeleid. Daar staat tegenover dat de verkorting van de spier rechtstreeks werd gemeten met behulp van twee piëzo-elektrische kristallen (sonomicrometrische kristallen) die in de vliegspieren waren gestoken. Last but not least ontwikkelden de goed getrainde parkieten en duiven een mooi U-vormig verband tusen klapwiekfrequentie en vliegsnelheid.

Het eindresulaat is dat deze maal ook de vermogenscurve U-vormig is. Het ingezette vermogen loopt bij de valkparkieten en tortelduiven bij toenemende snelheden zo formidabel op dat het bij de hoogste snelheid hoger is dan bij een snelheid nul. Het zal veel theoretici als muziek in de oren klinken. En passant verwerpen de onderzoekers een recente, voor andere vogels opgestelde hypothese dat de vliegsnelheid waarbij het minste vermogen wordt gebruikt ook de snelheid is waarbij de klapwiekfrequentie minimaal is. Bij valkparkieten en tortelduiven valt dat niet samen.

    • Karel Knip