Vingeroefeningen

De vogelduim is teruggevonden. Daarmee ontbrandt opnieuw de discussie of vogels afstammen van dinosauriërs. De herkomst van de vingers speelt daarin een belangrijke rol.

Kippen, struisvogels, ja alle vogels hebben in de embryonale fase vijf vingers. Op volwassen leeftijd zijn er in de vleugels (de `handen' van de vogel) nog maar drie botstructuren herkenbaar als vingers. De pink van veel vogels is ook terug te vinden, maar is niet verbeend en bestaat slechts uit kraakbeen. De duim ontbreekt in het volwassen dier geheel.

Maar deze maand maken drie publicaties van diverse wetenschappers melding van het `terugvinden' van de vogelduim. Terugvinden, want al meer dan honderd jaar geleden beschreven anatomen de vogelduim voor het eerst (o.a. E. Norsa, 1895, E. Mehnert, 1897 en F. Sieglbauer, 1911).

De Leidse evolutiebiologe Frietson Galis werd door Nature gevraagd de drie manuscripten als peer reviewer te beoordelen. ``Toen ik ze zag dacht ik: gaan we soms alles weer opnieuw publiceren? De oorspronkelijke negentiende-eeuwse literatuur was in het Duits en het Frans, en blijkbaar leest niemand dat dus meer'', schampert Galis. Uiteindelijk wees de Nature-redactie de artikelen af en verschenen ze in meer specialistische bladen.

Volgens Galis is het wantrouwen jegens de oude literatuur en het geloof in moderne technieken er de oorzaak van dat veel embryologisch onderzoek dubbel gedaan wordt. In dit geval was het de vooraanstaande Britse onderzoeker J.R. Hinchliffe die in de jaren tachtig van de vorige eeuw aan de hand van onderzoek aan kippenembryo's concludeerde dat de vogelduim niet bestond. Galis: ``Hij gebruikte een nieuwe techniek op basis van radioactieve labeling, maar vond niets. Hij trok daarom de conclusie dat de oude gegevens niet klopten. Maar achteraf gezien gebruikte hij de verkeerde techniek om de vijfde vinger te kunnen zien. Hij kleurde op kraakbeen, maar bij de kip komt de ontwikkeling van de duim nooit zo ver. Hij zag dus niets.''

De Amerikaanse onderzoeker Alan Feduccia van de University of North Carolina heeft de eenvoudige kraakbeenkleuring nu herhaald bij de struisvogel, waar de duim zich in het embryo iets verder ontwikkelt dan bij de kip (Naturwissenschaften, augustus 2002). Feduccia constateerde dat de belangrijkste structuren van het struisvogelskelet zich vormen tussen dag 8 en dag 15 van de 42 dagen durende broedperiode. Het minuscule weefselknopje van de vogelduim zag hij verschijnen rond dag 14, waarna het op dag 17 alweer was verdwenen.

Twee andere artikelen verschenen in het jongste nummer van Journal of Experimental Zoology (15 augustus 2002), respectievelijk geschreven door Günter Wagner van Yale University en Martin Kundrát van de Karlova Universiteit in Praag. Wagner gebruikt een techniek die de zogeheten mesenchymale condensatie kleurt. Dat is het ontwikkelingsstadium dat vooraf gaat aan de kraakbeenvorming. En Wagner ziet nu ook bij de kip heel duidelijk het begin van de aanleg van de duim. Kundrát heeft zowel bij de kip als bij de struisvogel naar de fase van mesenchymale condensatie gekeken, en gezien dat er in beide vogels een duimknopje tot ontwikkeling komt dat vervolgens weer wordt afgebroken.

Met het nieuwe onderzoek staat onomstotelijk vast hoe de embryonale ontwikkeling van de vogelhand verloopt. De middelste drie vingers worden volledig aangelegd, terwijl de buitenste twee (de duim en de pink) aanvankelijk wel ontstaan maar verderop in de ontwikkeling weer geheel of gedeeltelijk worden afgebroken. En dat feit geeft weer nieuwe voeding aan de discussie of vogels van theropode (tweevoeters) dinosaurussen afstammen.

Volgens paleontologen heeft de hand van theropoden namelijk een duim, een wijs- en een middelvinger. Dat rijmt dus niet met de wijs-, middel- en ringvinger van de vogelvleugel. Feduccia ziet de vondst van de vogelduim als een definitief bewijs dat de theorie dat vogels van dinosauriërs afstammen niet klopt. Hij voert al dertig jaar een kruistocht tegen deze populaire en inmiddels algemeen door paleontologen geaccepteerde theorie. Feduccia heeft nog maar weinig aanhang.

Ook Galis gelooft hem niet: ``Feduccia heeft ongelijk. Er is al zoveel bewijs dat vogels afstammen van de theropoden, dat ik daar niet aan twijfel. Maar hij heeft wel gelijk dat er een probleem is, want hoe kom je van vingers 1,2,3 in theropoden naar vingers 2,3,4 in vogels?''

Günter Wagner publiceerde twee jaar geleden een hypothetische oplossing (Proceedings of the National Academy of Sciences, april 1999). De drie vingers van de theropodehand zouden ergens in de evolutie door een zogeheten `homeotische transformatie' één positie zijn opgeschoven. Door een verandering in de bouwplan-genen, veranderden de vingers van identiteit. `1,2,3=2,3,4' luidde dan ook de titel van het artikel.

Galis kon zich aanvankelijk wel vinden in de theorie van Wagner, maar is toch bijgedraaid. ``Nu denk ik dat het heel onwaarschijnlijk is dat zich plotseling zo'n homeotische verschuiving voordoet. Homeotische transformatie komt in de natuur wel voor, bijvoorbeeld bij de kameleon. Het is dan altijd maar één vinger waarbij die verschuiving heeft plaatsgevonden. Bovendien heeft de kameleon een duidelijk voordeel bij de transformatie: hij kan zich beter vastgrijpen. Dat het bij vogels met drie vingers tegelijk is gebeurd, zonder dat het dier er iets mee opschiet, lijkt mij niet plausibel.''

Galis heeft een donkerbruin vermoeden dat de oplossing van het probleem niet zozeer is terug te vinden in de embryologie, maar eerder in de paleontologie. ``Vroeger, toen de fossielen van theropoden voor het eerst werden beschreven, was de vingersamenstelling helemaal geen punt en kwam men gewoon uit op 1,2,3. Maar nu is gebleken dat vogels 2,3,4 hebben, is dat ineens wel een probleem geworden. Ik wil samen met Martin Kundrát, die paleontoloog is, de fossielen nog eens opnieuw bestuderen en kijken of theropoden inderdaad altijd 1,2,3 hebben.''

Dat de vierde en vijfde vinger van theropoden gereduceerd zijn, is vrijwel geheel gebaseerd op de fossiele vondsten van de vijfvingerige theropode Herrerasaurus. Galis: ``Dit dier heeft volgens de beschrijvingen een gereduceerde pink en ringvinger, maar het is nog onduidelijk of Herrerasaurus wel een directe voorouder is van vogels. Ook is er een hele groep theropoden die vier vingers heeft, maar dat zouden zowel 2,3,4,5 als 1,2,3,4 kunnen zijn. In de drievingerige theropoden kun je helemaal niet meer zien of het 1,2,3 of 2,3,4 is.

De reductie van het aantal vingers van vijf naar drie moet gedurende het Jura (208-145 miljoen jaar geleden) zijn opgetreden, zegt Galis. ``Maar hoe dat is verlopen, blijft onduidelijk want er zit een ongelooflijk gat in de fossiele opeenvolging. De Dromaeosaurus is de theropode die het dichtst bij Archaeopteryx staat, de eerste echte vogel die 150 miljoen jaar geleden leefde. Deze Dromeosaurus heeft hetzelfde soort bekken als vogels en wordt daarom gezien als relatief nauw verwant. Maar de fossielen van al deze vogelachtige dinosaurussen stammen uit het late Krijt, rond 100 miljoen jaar geleden, en de Archaeopteryx leefde al in het Jura. We hebben totaal geen zicht op de gemeenschappelijke voorouders van die theropoden, omdat de fossielen ontbreken.''

Het probleem kan volgens Galis alleen maar opgelost worden door het vinden van nieuwe fossielen. ``Wagner probeert het nu verder op te lossen door in vogels experimenteel een homeotische verandering te induceren. Maar als hem dat al lukt, zegt het nog niet alles over hoe het werkelijk in de evolutie is gegaan. Het zou het optreden van een homeotische transformatie wel iets aannemelijker maken, maar een echt bewijs is het niet.''

De aanleg van vingers maakt deel uit van een strak geregisseerd proces in het zich ontwikkelende embryo, ontdekte Galis. Vorig jaar schreef zij met twee collega's een review-artikel waarin zij duidelijk maakte waarom het standaard aantal vingers van gewervelde dieren vastligt op vijf, zoals nu wederom ook voor vogels blijkt te gelden (Trends in Ecology and Evolution, nov 2001).

Galis: ``Bij alle gewervelde dieren, zo hebben wij gevonden, wordt in principe het gewone aantal van vijf vingers aangelegd. Bij vogels wordt vervolgens de ontwikkeling van de buitenste twee vingers stopgezet en vindt er afbraak van die vingers plaats. Vier vingers komen ook heel veel voor, bijvoorbeeld bij honden en katten. En twee bij de evenhoevigen: varkens en nijlpaarden. Maar bij al deze dieren is in het embryo de aanleg van vijf vingers en vijf tenen per hand of voet zichtbaar. Zelfs bij de pootloze hagedis worden de ledematen in het embryo in beginsel aangelegd, om daarna weer te worden afgebroken.''

Blijkbaar geldt in de embryonale ontwikkeling een ijzeren wet die vijfvingerig- en vijftenigheid voorschrijft. Galis denkt die op het spoor te zijn: ``De aanleg van vingers gebeurt op een moment in de ontwikkeling waarin het zo is dat als er één ding verandert, er een heleboel mee verandert. In dit zogeheten fylotypische stadium bestaat maar heel weinig ruimte voor variatie. Embryo's van uiteenlopende dieren lijken in dit stadium erg veel op elkaar. Je moet echt een deskundige zijn om in dit stadium de embryo's van bijvoorbeeld een mens van die van een hagedis te kunnen onderscheiden. Dat wijst erop dat het heel moeilijk is dit stadium te veranderen.''

In de literatuur analyseerde Galis de uitkomsten van tientallen teratologische experimenten (onderzoek naar geboorteafwijkingen) met muizen of ratten. Juist het fylotypische stadium bleek zeer gevoelig voor verstoring. Veel embryo's die tijdens die fase met chemische stoffen verstoord werden, werden dood geboren. Op dat moment gebeuren er belangrijke dingen in het embryo, zoals het sluiten van de neurale buis. Dat zou natuurlijk een speciaal gevoelig proces kunnen zijn, en daardoor extra sterfte kunnen veroorzaken. Maar de verzamelde gegevens van Galis wijzen iets anders uit: ``We vinden altijd veel abnormaliteiten en die hebben verband met elkaar. Dat geldt ook voor onschuldige, niet-dodelijke abnormaliteiten, zoals een hazenlip. In vergelijking met levende dieren zijn er veel meer doodgeboren dieren met een hazenlip. Omdat de dieren niet doodgaan aan een hazenlip moet die afwijking gekoppeld zijn aan andere veranderingen.

``Het embryo is in het fylotypisch stadium nog zo klein en bevat nog zo weinig organen, dat alles met elkaar in contact staat. Alle signalen in het embryo vormen één sterk verknoopt netwerk. Er heerst pleiotropie, het verschijnsel dat een verandering in het ene deel altijd ergens anders gevolgen heeft. Later in de ontwikkeling ontstaat modularisatie van het embryo en kan er meer veranderen, zonder algemene gevolgen. Het hoofd is dan bijvoorbeeld zo'n aparte module. Als er dan iets verandert, beperkt de afwijking zich tot het hoofd.

``Als er in het fylotypische stadium een verandering in het embryo plaatsvindt, bijvoorbeeld de aanleg van een extra vinger, dan ontstaan er problemen. Dat zien we ook bij mensen terug. Polydactylie komt veel voor: bij 0,1 tot 0,2 procent van de pasgeborenen. Vijftien procent van de baby's die geboren worden met een extra vinger gaat dood in het eerste jaar en ook 15 procent van degenen die met een vinger te weinig geboren worden. Die gevoeligheid voor verstoring tijdens het fylotypisch stadium bepaalt dus dat het aantal vingers zo op vijf geconserveerd is.''

De vroegste tetrapoden (viervoetigen) hadden acht vingers en zeven tenen, zo blijkt uit fossielen. Later in de evolutie is het aantal vingers en tenen per hand of voet gestabiliseerd op vijf. ``Dieren hadden vroeger meer vingers en dat is ook bij mensen en apen nog steeds te zien. Voor de duim is in de vroege embryonale ontwikkeling nog de prepollex zichtbaar, een aanleg die zich nooit tot echte vinger ontwikkelt. Dan komen de vingers 1,2,3,4,5, die wel normaal uitgroeien. Na de pink komt de postminimus, een zevende vinger die ook alleen in aanleg aanwezig is.''

Als er in de evolutie reductie heeft plaatsgevonden, dan is er geen weg terug. Er worden wel dieren geboren met een vinger of een teen meer, maar nooit is gebleken dat deze verandering zich in de soort kan handhaven. ``Blijkbaar is daar in de natuur selectie tegen'', zegt Galis. ``Kunstmatig kun je er wel heel makkelijk voor selecteren. Dat is bijvoorbeeld gebeurd bij sint-bernardshonden, die altijd een vijfde teen hebben. Het is opvallend dat deze honden ook veel afwijkingen hebben. We onderzoeken of dat te wijten is aan de pleiotrope effecten in het fylotypische stadium.''

De evolutie heeft dan ook telkens alternatieve oplossingen moeten vinden om verloren gegane vingers en tenen te compenseren, vertelt Galis. ``Bij graven, bij zwemmen of bij iets vastgrijpen zijn extra vingers handig. Maar de dieren die er nog vijf over hadden, konden niet meer zomaar een zesde terugkrijgen. Dus is er altijd iets anders geëvolueerd: òf een sesambeentje, een verbening van een pees, òf een polsbeentje dat uitgroeit tot een vingerachtig uitsteeksel. Je ziet het bijvoorbeeld bij de mol, de reuzenpanda en de zeeschildpad.''

Ook komen er homeotische veranderingen voor waarbij een vinger of een teen van functie verandert, mits het voordelig is voor de overlevingkansen van het dier. Zo is de koalabeer aan een extra duim gekomen. Het aantal van vijf vingers is gelijk gebleven, maar nu zitten er twee aan de ene kant en drie aan de andere kant. Zo kan hij zich beter vastgrijpen.

Galis: ``Bij vogelpoten is homeotische transformatie van de tenen vele keren onafhankelijk geëvolueerd. Vogels hebben maar vier tenen, dus daar staan er bijvoorbeeld twee naar voren en twee naar achter. Andere vogels, gierzwaluwen en pelikaanachtigen, hebben vier tenen naar voren staan. Daardoor kunnen pelikanen veel slechter lopen dan bijvoorbeeld ganzen, die een teen naar achter hebben staan en maar drie tenen in de peddel hebben. Waarschijnlijk is die ene teen naar achteren bij de gans een compromis. Pelikanen kunnen beter zwemmen. Met een extra vijfde teen naar achteren hadden ze veel beter kunnen lopen, maar dat gaat dus niet.''