Late exodus

Niet 100.000 jaar geleden, maar vele tienduizenden jaren later verlieten de voorouders van de huidige mensen Afrika. Zo blijkt uit een groot-

scheepse analyse van mitochondriaal dna.

De expansie van moderne mensen (Homo sapiens sapiens) uit Afrika naar de rest van de wereld heeft plaatsgevonden tussen 80.000 en 25.000 jaar geleden, met als meest waarschijnlijke jaartal 52.000 jaar geleden. Dit concluderen Zweedse en Duitse onderzoekers op grond van een analyse van het complete mitochondriaal DNA (mtDNA) van in totaal 53 individuen, afkomstig uit zo'n 40 verschillende bevolkingsgroepen van over de hele wereld. De veertien belangrijkste taalgroepen zijn in deze groep vertegenwoordigd. De datering is gebaseerd op het mutatiepatroon in mtDNA bij de verschillende mensen (Nature, 7 december).

Tot nu toe werd meestal uitgegaan van een oudere exodus uit Afrika, ergens rond 100.000 jaar geleden. Eerder dit jaar werden vondsten van 125.000 jaar oud langs de Rode-Zeekust van Eritrea nog geïnterpreteerd als een begin van deze trek naar Azië. De relatief late datering van de beweging `Out of Africa', zoals het meestal wordt genoemd, betekent ook dat de fossielen en werktuigen van moderne mensen die rond 100.000 jaar geleden leefden in het Midden-Oosten en die tot nu toe de vroegste Homo sapiens-vondsten buiten Afrika vormden, niet afkomstig zijn van voorouders van de huidige wereldbevolking.

De Homo sapiens-groepen die Afrika verlieten, namen in Azië en Europa de plaats in van eerdere mensensoorten, zoals Homo erectus en diens opvolger in Europa, de Neanderthaler. Deze eerdere mensen stammen af van de Homo erectus-groep die circa 1 miljoen jaar geleden Afrika verliet (de zogenoemde eerste `Out of Africa'-theorie, die verder niet ter discussie staat). De nu gepubliceerde genetische berekeningen zijn een nieuwe klap voor de alternatieve theorie over de herkomst van de moderne mens. Volgens de theorie van het `multiregionalisme' zou Homo sapiens in Afrika en Azië tegelijk zijn ontstaan uit de eerdere mensensoorten. Een relatief kleine genenuitwisseling tussen de verschillende regio's zou dat al mogelijk maken, maar tot nu toe hebben alle genetische analyses geleid tot meer steun voor Out of Africa. De nu gepubliceerde analyse geeft de sterkste aanwijzingen tot op heden, vooral doordat duidelijker dan ooit blijkt dat de grootste diversiteit binnen Afrika te vinden is. De onderzoekers die nu in Nature publiceren zijn overigens deels dezelfde als die in 1998 op grond van analyse van resten van Neanderthaler mtDNA concludeerden dat deze 24.000 jaar geleden uitgestorven mensensoort geen voorouder was van de huidige mensen.

De onderzoekers, Max Ingman, Henrik Kaessmann, Svante Pääbo en Ulf Gyllensten, bestrijden in hun Nature-artikel ook de vorig jaar gelanceerde theorie dat in mtDNA ook recombinaties voorkomen (Science, 24 december 1999). Dat zijn uitwisselingen van basenparen tussen verschillende strengen DNA, hetgeen grote mutaties in één keer kan veroorzaken, zodat de evolutionaire `mutatieklok' opeens veel sneller lijkt te tikken. De recombinatie-theorie berust volgens Gyllensten en de zijnen op een verkeerde methodologie en in hun materiaal hebben ze er geen enkele aanwijzing voor gevonden. De mtDNA-recombinatie werd indertijd gezien als bedreiging voor de (tweede) Out-of-Africa-theorie, omdat daarmee de datering op basis van een constante mutatieklok volkomen onbetrouwbaar zou worden.

Uit de analyse van de variatie in mtDNA in de verschillende nu levende mensengroepen konden Gyllensten en zijn collega's met zekerheid afleiden dat de niet-Afrikaanse groep, de kolonisten dus, circa 1.925 generaties geleden een duidelijke groei in de bevolking heeft doorgemaakt. Met een gemiddelde generatieduur van 20 jaar levert dat een datering van 38.000 jaar geleden, precies een tijd waarin Homo sapiens een duidelijke periode van culturele bloei begon, met onder meer nieuwe werktuigen en de eerste kunstvoorwerpen. De oudst bekende rotstekeningen zijn circa 32.000 jaar oud.

De nieuwe datering van het moment waarop Homo sapiens uit Afrika Azië intrekt komt ook redelijk overeen met de conclusies van een vorige maand in Nature Genetics gepubliceerde analyse van 167 mutaties op het niet recombinerende deel van het mannelijke Y-chromosoom en de variatie daarin bij in totaal 1.062 mannen verspreid over de hele wereldbevolking. Uit die analyse door een groot team onder leiding van de Amerikaan Peter Underhill, werd een datering voor `Out of Africa' afgeleid van rond 44.000 jaar geleden, met waarschijnlijkheidsmarges tussen 35.000 en 89.000 jaar geleden.

mitochondriën

Het Y-chromosoom komt alleen bij mannen voor en erft van vader op zoon. Het mitochondriaal DNA wordt daarentegen uitsluitend via de vrouwelijke lijn doorgegeven. Het mtDNA bevindt zich niet op een chromosoom, maar is te vinden in de mitochondriën, onderdelen van de cel die een belangrijke rol spelen in de energiehuishouding (`de fabriekjes van de cel'). De duizenden mitochondriën per lichaamscel komen alle voort uit de mitochondriën uit de eicel, afkomstig van de moeder. Er is bij muizen wel gevonden dat een miniem aantal mitochondriën in een bevruchte eicel tòch afkomstig was uit een spermacel, afkomstig van de vader, maar bij mensen is dit nog niet bewezen. Deze mogelijkheid zou overigens weer een nieuwe bom onder mtDNA-dateringen leggen.

De nieuwe datering is overigens niet in strijd met de traditionele datering van de zogenoemde Afrikaanse Eva, de gemeenschappelijke voorouder van alle huidige mensen, die op grond van eerder onderzoek van mitochondriaal DNA werd gedateerd op circa 190.000 jaar geleden. Uit Nature-onderzoek door Gyllensten c.s. blijkt dat de zogenoemde Meest Recente Gemeenschappelijke Voorouder (MRCA, most recent common ancestor) van de onderzochte mensen 170.000 jaar geleden moet hebben geleefd (plus of min 50.000 jaar). Omdat het mtDNA alleen via de vrouwelijke lijn overerft gaat het hier dus om een vrouw. De onderzoekers van het mannelijk Y-chromosoom schreven vorig maand in Nature Genetics dat ze voortbouwden op recente MRCA-dateringen via het Y-chromosoom, één van 59.000 jaar geleden (met een marge die loopt van 40.000 tot 140.000 jaar geleden) en één (via een iets andere methode) met een marge die loopt van 46.000 tot 91.000 jaar geleden. Dat volgens deze strik gescheiden stambomen de mannelijke oudste gemeenschappelijke voorouder dus minder lang geleden leefde dan de oudste vrouwelijke voorouder, is niet onmogelijk.

vijf groepen

De Out of Africa-dateringen zijn natuurlijk altijd later dan de MRCA-dateringen omdat de homo-sapiens zich eerst nog over Afrika moet verspreiden. In het Nature-onderzoek vonden de onderzoekers bijvoorbeeld vijf huidige Afrikaanse groepen (Mkamba, Ewondo, Bamileke, Lisongo en Yoruba) die een gemeenschappelijke voorouder met de huidige niet-Afrikanen delen. De betrokken Afrikaanse groepen leven overigens niet (meer) dicht bij elkaar. De grootste variatie in mtDNA bestaat binnen Afrika: tussen de Mkamba en de San.

De mtDNA-onderzoekers in Nature hebben het totale mtDNA-genoom geanalyseerd (dat overigens zeer veel kleiner is dan het DNA op de chromosomen: 16.500 basenparen tegen drie miljard) omdat de analyse van een deel tot steeds meer statistische problemen leidde. Vooral de grote genetische diversiteit binnen Afrika kwam niet zo goed uit de verf. Meestal werd in eerder onderzoek de zogenoemde D-loop van het mtDNA geanalyseerd (circa 7%) waarop de baseparen sneller evolueren dan op de rest van het mtDNA (dat weer veel sneller muteert dan het DNA op de chromosomen). Probleem is echter dat de mutatiesnelheid op de D-loop niet constant is voor alle mensengroepen. De Nature-onderzoekers hebben de D-loop daarom zelfs helemaal weggelaten uit hun analyses. De rest van het mtDNA heeft volgens hen een constant mutatietempo, dat wordt bepaald door menselijk mtDNA te vergelijken met andere dieren, waarvan de gemeenschappelijke voorouder bekend is (bijvoorbeeld koeien, circa 70 miljoen jaar geleden).