De vierde dimensie

Hartslag, energieproductie, gemiddelde levensverwachting: in de natuur wordt veel geregeerd door schaalwetten. De verklaring voor deze wiskundige verbanden tussen kenmerken schuilt in het vatenstelsel.

HET HART VAN een dwergspitsmuis slaat tien keer per seconde. Het knaagdier verbrandt dagelijks zijn eigen lichaamsgewicht aan energie. Daarom moet hij grote delen van de dag op zoek naar voedsel. Maar het snelle metabolisme eist zijn tol: na een jaar is het afgelopen met de muis. Dan heeft een olifant het heel wat rustiger. Die kan dagen zonder eten, heeft een veel langzamere verbranding – en hartslag – en wordt daar makkelijk zeventig mee.

Begin jaren dertig ontdekte de Amerikaanse diergeneeskundige Max Kleiber dat er een verband bestaat tussen de afmeting van een dier en zijn metabolisme. Kleiber verzamelde een hoop gegevens, zette ze uit in een grafiek en kwam tot de slotsom dat de energieproductie van een dier afhangt van het lichaamsgewicht tot de macht 3/4. Ter vergelijking: het kwadraat is tot de macht 2, het omgekeerde (inverse) is tot de macht -1.

Snel daarna werd ontdekt dat ook andere kenmerken zoals hartslag, botdikte, gemiddelde levensverwachting, de doorsnee van de aorta en het leefgebied, voldoen aan zogeheten `schaalwetten'. Zo is de gemiddelde levensverwachting afhankelijk van de massa tot de macht 1/4, de hoeveelheid lucht in elke ademhaling hangt af van de massa tot de macht 3/4 en het hartritme van de massa tot de macht min 1/4.

Lang is gezocht naar een theoretische verklaring voor deze schaalwetten. In de afgelopen twee jaar kwamen er meteen twee. Probleem is dat ze elkaar tegenspreken. Volgens de Amerikaanse onderzoekers James Brown, Brian Enquist en Geoffrey West draait het allemaal om de structuur van het vatenstelsel waarmee alle lichaamscellen van de noodzakelijke voedingsstoffen worden voorzien. Afgelopen donderdag publiceerden ze in Nature nieuwe resultaten waarmee ze hun bewering onderbouwen. Ditmaal pasten ze hun theorie toe op vaatplanten. Via hun berekeningen maken ze trouwens als eersten duidelijk waarom bomen nooit hoger worden dan honderd meter. Maar begin mei van dit jaar publiceerde een andere groep, onder leiding van Jayanth Banavar, een alternatieve theorie. Ook die ging uit van voedseltransport via een netwerk van vaten, maar stelde geen voorwaarden aan de aard van dat netwerk of het transport. Ze nemen het vloeistofvolume als maatstaf. Sprak een commentaar in Science van ``theorieën die slechts in de details van elkaar verschillen'', er lijkt toch wat meer aan de hand. Wie heeft gelijk?

Het is eigenlijk wonderlijk dat in genoemde schaalwetten steeds machten van een kwart voorkomen. Het zou logischer zijn wanneer biologische eigenschappen afhangen van de massa (of het volume) volgens machten van een derde. Organismen zijn immers driedimensionaal. Brown, Enquist en West hebben hiervoor de oplossing gevonden. Ze hebben weten aan te tonen dat de interne anatomie van dieren en planten zich gedraagt alsof die vierdimensionaal is.

Brown en Enquist, twee ecologen van de universiteit van New Mexico, hielden zich al enkele jaren bezig met het mysterie van de schaalwetten. ``Het is zo'n intrigerend probleem. Maar we kwamen niet verder totdat we ons begonnen af te vragen of het transport van stoffen in het lichaam misschien een bepalende factor zou kunnen zijn'', zei Brown twee jaar geleden in Science.

Het was Enquist die verantwoordelijk was voor dit naar later zou blijken essentiële idee. Hij was in het midden van de jaren negentig als student in de groep van Brown komen werken. Het was hem opgevallen dat zowel de diameter van de aorta van een zoogdier als de diameter van de stam van een boom of plant afhangt van de massa tot de macht 3/8. Hij vermoedde daarom dat ook de Wet van Kleiber – energieproductie schaalt met massa tot de macht 3/4 – wel eens op zou kunnen gaan voor planten.

ENORME VERSCHILLEN

Samen met Brown dook hij de literatuur in en binnen een paar weken hadden ze de getallen boven water: het metabolisme van planten vertoonde dezelfde afhankelijkheid als dat van dieren. Op slag werd het hun duidelijk ze een universele eigenschap van het leven op het spoor waren gekomen. Daarmee was het raadsel er tegelijkertijd groter op geworden, want wat hebben een geranium en een kat gemeen? Gezien de voorgeschiedenis lag het voor de hand dat ze het gingen zoeken in de aanwezigheid van een uitgebreid vatenstelsel, waarmee alle delen van de noodzakelijke stoffen worden voorzien. Ondanks deze globale overeenkomst zijn de verschillen enorm. In dieren pompt het hart het bloed door elastische vaten die zich in een steeds fijner netwerk vertakken. In planten daarentegen vindt het transport plaats onder invloed van een constante osmotische druk via bundels van vrij starre buizen. Brown en Enquist lieten zich door dit soort overwegingen niet ontmoedigen en gingen de wet van Kleiber te lijf. Ze stelden een aantal voorwaarden op waar een netwerk dat een heel organisme bedient, aan moet voldoen. In de eerste plaats mag natuurlijk geen uithoek worden overgeslagen: het netwerk dient ruimtevullend te zijn. Verder moet het zo min mogelijk energie kosten om stoffen te transporteren, en tenslotte moeten in alle organismen de kleinst beschikbare vaten dezelfde afmetingen hebben. Op het allerlaagste niveau dienen immers cellen te worden bediend, en die hebben in welk levend wezen dan ook ongeveer dezelfde afmetingen.

Al snel bleek echter dat bij de uitwerking van hun model de benodigde wiskunde een onoverkomelijke sta-in-de-weg vormde. Brown en Enquist hadden hulp nodig en die kregen ze van Geoffrey West, een fysicus van het Los Alamos National Laboratory. Hij ontdekte dat het netwerk een fractale structuur moest hebben om de benodigde energie zo efficiënt mogelijk te kunnen afleveren. Fractalen zijn in de jaren zestig geïntroduceerd door de Franse wiskundige Benoit Mandelbrot als aanduiding voor structuren die er in verschillende vergrotingen identiek uitzien. Bekende voorbeelden zijn wolken, rivieren en landsgrenzen. Een dergelijke fractale netwerkgeometrie leverde, gecombineerd met wat stromingsleer, de zo lang gezochte afhankelijkheid. De wet van Kleiber was verklaard (Science, 4 april 1997). De energieproductie van een plant of een dier wordt bepaald door de snelheid waarmee de benodigde voedingsstoffen naar alle delen ervan kunnen worden getransporteerd.

Hetzelfde model voorspelde tal van andere onbegrepen afhankelijkheden, zoals die voor het hartritme van dieren (-1/4), aorta diameter (3/8), dichtheid van haarvaten (-1/12) en zelfs de zeer raadselachtige paradox van Weibel, volgens welke het oppervlak van de long schaalt met massa tot de macht 11/12. De reacties op deze bevindingen waren gemengd (zie onder meer Science van 17 oktober 1997 en 7 augustus 1998). Er werd gesproken over een prachtige triomf voor de biologie, terwijl anderen kanttekeningen plaatsten. Zo beschikken eencelligen of sponzen bijvoorbeeld niet over een vatenstelsel, terwijl ze wel aan de wet van Kleiber voldoen.

Enquist, West en Brown gingen onverdroten voort en pakten een andere tot dan toe onbegrepen wet aan: het verband tussen de populatiedichtheid van planten en dieren in een bepaald gebied en hun afmetingen (Nature, 10 september 1998). Tellingen hadden bijvoorbeeld uitgewezen dat naarmate een dier groter is, er per vierkante kilometer minder van zijn. Een wat nauwkeuriger kwantitatieve analyse wijst uit dat bevolkingsdichtheid schaalt met het lichaamsgewicht (van het individuele dier) tot de macht min 3/4. Een gebied dat (op een natuurlijke wijze) tienduizend kippen kan herbergen, kan ook duizend olifanten aan. Enquist en zijn collega's lieten overtuigend zien dat dit ook voor planten opgaat en er dus opnieuw van een universele wet sprake is, die zij konden verklaren met behulp van hun model.

BETREKKELIJK SIMPEL

De drie onderzoekers moeten op zijn minst onaangenaam verrast zijn geweest toen ze drie maanden geleden Nature opensloegen (13 mei 1999). Jayanth Banavar, een fysicus van Penn State University, Amos Maritan, een fysicus van het Abdus Salam Center in Triëst en Andrea Rinaldo, een ingenieur van de universiteit van Padua, presenteerden toen een alternatieve theorie. Ook zij gaan uit van de eigenschappen van netwerken, waarmee organismen in de behoefte van hun cellen voorzien. Maar in hun model is het meest efficiënte netwerk niet datgene dat de minste energie kost, maar waar het totale vloeistofvolume zo klein mogelijk is. Uitgaande van die veronderstelling blijkt de geometrie van het `buizenstelsel' – fractaal of anderszins – niet meer van belang is. Hun belangrijkste ontdekking is echter dat dit vloeistofvolume schaalt met de gemiddelde afstand tussen aangrenzende knooppunten tot de vierde macht.

Hoewel het harde bewijs van deze stelling een aantal pagina's beslaat, is het verband ook betrekkelijk simpel in te zien. Een netwerk bestaat uit een bron en uit een aantal knooppunten waar de verdeling en overdracht plaatsvindt. Deze zijn met elkaar verbonden via transportbanen. Het totale volume aan vloeistof is evenredig met het aantal knooppunten maal de gemiddelde afstand van de knooppunten tot de bron. Toen dat eenmaal was aangetoond, was het afleiden van alle andere schaalwetten niet moeilijk meer. Een zwak punt van het artikel is echter dat de auteurs hun theorie alleen toetsten aan een tweedimensionaal praktijkvoorbeeld, en dan ook nog een die niets met levende wezens te maken heeft: de afwatering van een rivier, waarbij talloze kleine stroompjes uiteindelijk opgaan in één grote die naar zee voert. Hun theorie voorspelt dat in zo'n tweedimensionaal netwerk het totale watervolume schaalt met het oppervlak tot de macht 3/2, en dat blijkt in werkelijkheid ook te worden gevonden. Of dat ook geldt voor het vatenstelsel van een olifant blijft een open vraag.

Enquist heeft nog veel meer bezwaren. Gevraagd om commentaar op het werk van zijn concurrenten barst hij los: ``Het is een aardige poging, maar het artikel van Banavar en zijn collega's is fundamenteel verkeerd. Er zijn talloze voorbeelden te bedenken van netwerken die niet voldoen aan hun theorema, maar die wel schalen volgens een of andere vierde macht. Neem een willekeurige boom, met alle takken eindigend in een blaadje. Als je dat netwerk zou analyseren, dan vind je iets wat efficiënter is dan hun theorema voorspelt! Bovendien kunnen zij niet al die andere relaties verklaren die wèl automatisch uit ons model volgen.''

Enquist, Brown en West hebben hun model, na de kritiek die ze kregen, nog wat aangepast (Science, 4 juni 1999). Net als hun rivalen hebben ze de eis dat het transport in het netwerk zo weinig mogelijk energie mag kosten laten vallen. In hun nieuwe model is uitsluitend de vorm van het netwerk nog maar van belang: alleen een fractale geometrie blijkt al een voldoende voorwaarde voor alle gevonden schaalwetten en verschaft zo het leven een extra dimensie. De slotconclusie luidt dan ook dat waar levende organismen van de microbe tot de walvis in de derde dimensie leven, hun interne anatomie zich gedraagt alsof die vierdimensionaal is. Het is De Vierde Dimensie Van Het Leven, zoals de titel van het artikel nogal ronkend luidt.

SEQUOIA

Brown, Enquist en West lijken het gelijk aan hun zijde te hebben. Deze week publiceren ze wederom uitkomsten van een soortgelijk model, opnieuw op basis van fractalen. Ditmaal beschrijft het model het vatenstelsel van planten, van de kleinste scheut tot de enorme Sequoia (Nature, 12 augustus 1999). De resultaten zijn indrukwekkend. Van elke fysiologische of anatomische variabele waarvan gegevens beschikbaar zijn, voorspelt het model correct hoe deze afhangt van de diameter van de tak: het aantal blaadjes, de snelheid waarmee de plantensappen zich door de vaten bewegen, het aantal vaten enzovoort. Het zal niemand verbazen dat wanneer de genoemde variabelen worden uitgedrukt als functie van de plantmassa opnieuw de vertrouwde machten van een kwart te voorschijn komen.

De auteurs schrijven zelf zich niet bewust te zijn van enige gegevens die in tegenstelling zijn met de modelvoorspellingen. De aardigste uitkomst is misschien wel dat uit een combinatie van schaalwetten automatisch volgt dat bomen nooit hoger worden dan zo'n honderd meter. Dit is weliswaar geen absolute grens, maar geeft wel de juiste orde van grootte aan. Het zijn dit soort `bijkomstigheden' die het vertrouwen in het model alleen maar doen toenemen. Fijntjes merken ze nog op dat in een niet optimaal netwerk – dat niet expliciet wordt uitgesloten door de theorie van Banavar – de maximale hoogte niet meer dan een meter zou zijn.