Bewegend bos; Laaglandbos in Amazone was tijdens ijstijden stabiel èn dynamisch

Waarom leven er in de Amazone zo veel verschillende planten- en diersoorten? Kijk naar de pollenkorrels uit de laatste ijstijd, zegt de paleo-botanist P. Colinvaux in zijn deze week gehouden nwo-Huygenslezing.

MIJN FAVORIETE statistiek voor de Amazone ontleen ik aan het werk dat Al Gentry verrichtte in het regenwoud van Peru. Gentry telde en identificeerde iedere boom binnen één hectare laagland pauregenwoud. Er waren 600 bomen in het door hem gekozen gebied, ze vertegenwoordigden 300 soorten - de complete flora's van Europa en Noord-Amerika bevatten ongeveer evenveel soorten. Gentry moest veel van die 600 bomen beklimmen om ze te identificeren. Later kwam hij om het leven toen het door hem gehuurde vliegtuig in de bomen stortte die hij net aan het onderzoeken was.

Tellingen zoals die van Gentry laten zien dat het totaal aan planten- en diersoorten in de Amazone erg groot is: 80.000 soorten planten, het aantal soorten insecten loopt misschien in de miljoenen en andere dieren zitten daar ergens tussen in. De Amazone is het rijkste ecosysteem op aarde.

Waarom zijn er zoveel verschillende soorten planten en dieren in de Amazone? En hoe wordt deze rijke diversiteit onderhouden? Er bestaan twee groepen van modellen die de diversiteit elk op hun eigen manier verklaren. De ene ziet de Amazone als 'museum', de ander beschouwt hem als 'motor'. De 'museum'-modellen zien de Amazone als een warm, tropisch paradijs zonder vreselijke winters en allesvermalende gletsjers. Uitsterven is er zeldzaam, soorten stapelen zich door de (geologische) tijd op tot een kolossaal aantal. In de 'motor'-modellen is de Amazone een plek met voortdurende, maar geen catastrofale, gebeurtenissen. Soms zijn er zware winters, bomen vallen tijdens gewelddadige tropische stormen, regen blijft te lang uit of rivieren stromen buiten hun oevers. Populaties worden voortdurend geschift, maar sterven zelden uit. Ze worden bijna nooit groot genoeg om hun gemeenschap te domineren zodat andere soorten geen kans krijgen zich te vestigen. Coëxistentie is mogelijk. Door innovatieve manieren van leven verrijzen de nieuwe soorten als ideeën in een concurrerende markt.

Welk model is het juiste? Hoe kunnen we de diversiteit in de Amazone beter begrijpen? Daarvoor moeten we het gebied tijdens de ijstijden (glacialen) bestuderen. Glacialen hebben zich de laatste twee miljoen jaar herhaaldelijk voorgedaan. Sterker nog, ze zijn de norm. Ze duren langer dan de tussengelegen, warmere interglacialen. Juist die laatste vormen vormen de uitzondering.

De laatste ijstijd eindigde tienduizend jaar geleden. De sedimenten van meren en vennen uit deze ijstijd kunnen nog steeds gevonden worden onder de later bezonken modder. Via onderzoek aan deze sedimenten kunnen we het klimaat tijdens de laatste ijstijd reconstrueren. We gebruiken daarvoor bijvoorbeeld de pollenkorrels die we aantreffen. De pollen zijn een afspiegeling van de vegetatie en het heersende klimaat.

LUCHTBELLEN

Het klimaat kent drie belangrijke parameters: temperatuur, neerslag en CO2-concentratie. Dat de CO2-concentratatie tijdens de ijstijd lager was dan nu, weten we bijna zeker. Dat is onder andere gemeten in luchtbellen in het ijs van Antarctica en Groenland. De concentratie CO2 was slechts tweederde van de concentratie die aan het begin van de industriële revolutie werd gemeten: 0.02 volumeprocent tegen 0.03 nu. De lage concentratie van dit gas maakt dat de relatieve rijkdom van vele soorten planten in de Amazone anders was tijdens de ijstijd. Planten die gedijen bij een lage CO2-concentratie - zogeheten C- en CAM-planten - waren in het voordeel. Geen van deze planten blijken echter bomen te zijn, maar grassen en epifyten, zoals de bromelia's (waartoe onder andere de ananas en de Spaanse mosfamilie behoren). Ik zie de bossen tijdens de ijstijd daarom nog zwaarder begroeid met epifyten dan nu het geval is. Toch had de verarmde CO2-concentratie minder invloed op de plantengemeenschappen in de Amazone dan veranderingen in temperatuur en neerslag dat hadden.

Het gezond verstand zou zeggen dat het kouder is tijdens een ijstijd. Verrassend genoeg luidde de overheersende mening tot voor kort dat temperaturen rond de evenaar weinig verschil vertonen met die van tegenwoordig. Deze 'minimale-afkoeling'-hypothese baseert zich op metingen van een onderzoeksgroep die bekend staat onder het acroniem CLIMAP. De groep wilde de oppervlaktetemperatuur van alle oceanen tijdens het laatste glaciale maximum, 18.000 jaar geleden, in kaart brengen. Ze verrichtten daarvoor metingen aan opgeboorde kernen oceaansediment. Volgens de eerste resultaten, in 1976 gepubliceerd, waren zeeën op midden en noordelijke breedten tijdens de ijstijd zes graden kouder dan ze nu zijn. Maar de tropische oceanen daalden nauwelijks in temperatuur, misschien 2 graden Celsius. Het werk was degelijk en baseerde zich op een grote dataset. De 'minimale-afkoeling'-hypothese hield ons vakgebied in zijn greep.

Als tropische oceanen niet afkoelden tijdens de ijstijd, dan zal dat op het aangrenzende land evenmin gebeurd zijn. Zo luidde het paradigma gedurende de afgelopen twee decennia. Maar bewijzen die het tegendeel beweerden, stapelden zich langzaam op. Geologen hadden al vastgesteld dat tropische gletsjers tijdens de laatste ijstijd waren afgedaald, synchroon met de continentale glaciatie. Dit verschijnsel was het makkelijkst te verklaren door uit te gaan van een afkoeling van 6 tot 9 graden Celsius. De in Colombia werkende onderzoeker prof. Van der Hammen deed in de buurt van Bogotà, hoog in de Andes, een bijzondere ontdekking. Bogotà is gebouwd op de sedimenten van een oud, sinds lange tijd drooggevallen meer. Van der Hammen boorde deze driehonderd meter dikke sedimenten - die enkele miljoenen jaren omvatten - aan. Hij, en zijn studenten, bestudeerden fossiele pollenkorrels in deze doorsnede, een van de grootste tour de force van tropische pollenkorrelanalyse. De pollen lieten zien dat de boomgrens naar boven en naar beneden schoof, parallel met de daarboven gelegen berggletsjers.

Toch bleef de conclusie van CLIMAP ongeschonden. Biogeografen tekenden nieuwe diagrammen van het temperatuurverval langs tropische bergruggen. Alle moderne vegetatiegordels waren weliswaar aanwezig, maar ze waren samengeperst in een smalle strook onderaan de bergen. De temperatuurgradiënt vanaf zeeniveau naar de verlaagde boomgrens was verbazingwekkend stijl. De fysica van dit temperatuurverval was wat gecompliceerd, maar het kon kloppend gemaakt worden. Nèt.

De paradox van koudere hooglanden hangend boven nog steeds warme laaglanden bedrukte me. Ik begon te denken dat tropische laaglanden ook afkoelden, synchroon met de hooglanden. Daarop ging ik op zoek naar klimaatgegevens in de equatoriale laaglanden, eerst op de Galapagos eilanden, daarna in het Amazone-bekken. Het lot bezorgde me een pollenkorrelbestand bij de voet van de Andes, uit Mera (Ecuador).

AFGELEGEN MEREN

Kam-biu Liu, toen een postdoc in mijn laboratorium, vond de Mera-sectie. We gebruikten een nabijgelegen landingsbaan als basis om naar afgelegen meren in de Amazone te vliegen. Op een gegeven moment konden we niet weg, vanwege het slechte weer. We liepen wat rond om de tijd te doden, en dr. Liu verzamelde hout, twijgen en oude meersedimenten die bloot waren komen te liggen op een hoogte van 1100 meter. Koolstof-isotopen uit het hout wezen op een leeftijd van om en nabij de 30.000 jaar. Het stamde uit de ijstijd. Liu's pollenanalyse toonde pollen uit laaglandbos, maar hij vond ook pollen van bomen die nu alleen in de hoge Andes te vinden zijn, 1000 meter boven Liu's vindplaats. Bomen als Podocarpus en Alnus. We publiceerden het resultaat als een kort bericht in Nature in 1985 en toonden aan dat een afkoeling van meer dan 4 °C gold voor alle hoogtes, van de bergtop tot het laagland van de Amazone.

Mera was een doorbraak, maar geen definitieve. Je kon de resulaten redelijk makkelijk verwerpen. Je kunt namelijk altijd vraagtekens zetten bij koolstof-isotoop-dateringen binnen een bereik van 30.000 jaar. “Vervuiling, beste kerel. De monsters zijn waarschijnlijk ouder.”

Mijn collega's Mark Bush en Paulo de Oliveira vonden een tweede sectie, in het bos bij San Juan Bosco, 160 kilometer van Mera. Ik was achtergelaten in Quito, comateus van een ziekte die ik in het bos had opgelopen. De data van San Juan Bosco kwamen overeen met die van Mera. Bush' pollenanalyse gaven dezelfde resultaten: Podocarpus, Alnus en andere hooglandsoorten drongen het laaglandbos binnen. Om een completer beeld te krijgen combineerden we de gegevens uit Ecuador met die uit Colombia. Dat leverde het volgende op: gletsjers daalden tijdens de laatste ijstijd 1500 meter, de boomgrens daaronder zakte eveneens 1500 meter en er waren boomsoorten die dezelfde afstand aflegden en vanaf hoger gelegen gebieden het laaglandbos binnendrongen. Volgens een berekening van Bush lag de temperatuur tijdens de ijstijd maximaal 7,5 °C lager dan nu.

We vonden een vergelijkbare geschiedenis in meerafzettingen van de kustbossen van Panama die 500 meter boven zeeniveau liggen. Sommige planten van hoger gelegen gebieden daalden 1000 meter af en vestigden zich in de lager gelegen kustbossen. De vegetatiegordels bewogen niet als geheel, maar de samenstelling van het tropisch bos bleef veranderen, hoewel het herkenbaar bleef als tropisch bos.

Daarna kwamen er gegevens binnen van het hele Amazone-bekken. Vanaf Oost-Brazilië tot voorbij de Steenbokskeerkring. Steeds met hetzelfde signaal: een afkoeling van ongeveer 6 °C. Daarna kwam Martin Stutte met een reeks van ijstijdtemperaturen die hij had gemeten in fossiel grondwater in Oost-Brazilië. Hij kwam op een temperatuurdaling van 5 °C. Anderen deden onderzoek aan koraalriffen en vonden aanwijzingen dat het oppervlaktewater in oceanen tijdens een ijstijd waren verlaagd, ondanks de berekingen van CLIMAP. Uiteindelijk publiceerde een team in februari 1997 in Nature een wereldwijd klimaatmodel waarin zowel de tropische oceanen als het tropisch laagland met de door ons voorgestelde 6 °C afkoelden. Dus, het paradigma begint langzaamaan te verschuiven in de richting van acceptatie van koelere tropen tijdens ijstijden.

Hoe zit het met de derde parameter voor klimaatverandering: de neerslag? Volgens het paradigma heerste er tijdens de ijstijd een aride klimaat in de tropen. In Afrika bijvoorbeeld waren de waterspiegels van de meren zonder twijfel lager en Lake Victoria droogde zelfs helemaal op. Ook in delen van Midden Amerika en het Caribische gebied zijn aanwijzingen te vinden van sterke en regionale droogte tijdens de laatste glaciatie. De beste data komen van Guatamala waar pollen uit ijstijdmeersedimenten zijn gevonden. Die wijzen op een dor, savanne-achtig landschap in plaats van het huidige tropische regenbos.

Bovendien ondersteunt onze vondst van tropische afkoeling de ariditeits-hypothese. Koeling vermindert immers de verdamping en dat betekent weer minder neerslag. Bovendien heeft het nieuwe klimaatmodel - dat afkoeling in de tropen tijdens de ijstijd toestaat - drogere lucht als een randvoorwaarde, zowel boven tropische oceanen als boven tropische land. Dat een koelere Amazone ook een drógere Amazone is, lijkt onontkoombaar.

Om de hypothese te testen moeten we op zoek naar meren van om en nabij 20.000 jaar oud. We blazen daar onze rubberboot op, gaan in het midden van het meer voor anker liggen en nemen bodemmonsters. De pollen die aanwezig zijn in het monster verklappen of er op die plek tijdens de ijstijd een savanne of een bos lag.

ZELDZAAM

Jammer genoeg zijn zulke oude meren zeldzaam. We hebben op enkele tientallen plaatsen geboord, maar slechts één locatie bleek ouder dan 20.000 jaar. Er lagen drie meren, gelegen op 'De Heuvel van de Zes Meren', in Noord-Brazilië. Een van die meren, het Pata Meer, is een volledig gesloten bassin zonder inkomende of uitgaande waterstromen. Uit pollenanalyse blijkt duidelijk dat er tijdens de ijstijd bos aanwezig was. Bijna 80 procent van de pollen kan toegewezen worden aan bomen van tropisch laaglandbos. Graspollen zijn amper aanwezig, zowel tijdens als na de ijstijd. Sedimenten in savanne-regio's in de hooglanden van Centraal-Brazilië beslaan graspollen 40 tot 80 procent van het totaal. In de regio rondom het Pata Meer was er dus geen savanne tijdens de ijstijd. Maar dat is slechts één locatie.

Een meer algemene test van de savanne-hypothese levert een pollenanalyse van de Amazone-waaier, het diepzeegebied waar de rivier in de Atlantische Oceaan uitmondt. Vele miljoenen tonnen sediment, afkomstig uit alle takken van de Amazone-rivier, bezinken daar ieder jaar. Maar dat gebeurt alleen tijdens ijstijden. De zeespiegel ligt dan 100 meter lager dan nu, het water schuurt zich een weg over de ondiepe continentale plaat en stroomt uit op de vier kilometer lager gelegen oceanische plaat. Tijdens interglacialen bereikt het sediment de waaier niet, het bezinkt al eerder op de continentale plaat.

Mijn collega Simon Haberle ging met een expeditie van het US Drilling Program mee en boorde naar ijstijdsedimenten afkomstig uit de Amazone-waaier. Ook nam hij monsters van het interglaciaal op de continentale plaat. Haberle maakte een uitgebreide pollenanalyse. Tot mijn grote verrassing vond hij geen aanwijzingen van een savanne-achtig landschap tijdens de ijstijd. Er bleek geen overmaat aan graspollen aanwezig in de Amazone-waaier. Tijdens het glaciaal kwamen er niet meer graspollen de rivier af dan tijdens het interglaciaal.

Concluderend kunnen we zeggen dat het Amazone-laagland dus wel bebost was tijdens de laatste ijstijd. Maar het bos is nooit vervangen door savanne, hoewel de waarschijnlijkheid van afgenomen neerslag groot blijft.

Volgens deze reconstructie was de Amazone zowel 'motor' als 'museum'. De spelregels om te overleven veranderen subtiel met het ritme van de ijstijden: dit stookt de motor op. Maar het speelbord van de Amazone is groot en permanent: het biedt voldoende ontsnappingsmogelijkheden voor soorten om zich in stand te houden en schept de omstandigheden om het museum te bouwen.