Vroege vogels

Enkele recente vondsten van fossiele vogels maken het mogelijk om de evolutie van de vogels te reconstrueren. Het eerst kwamen de veren, daarna het vliegvermogen en tenslotte het hippen.

Er bestaat nauwelijks onenigheid meer over de afstamming van de vogels: ze kwamen voort uit op de achterpoten lopende, vleesetende dinosauriërs. Moderne vogels mogen worden beschouwd als een soort gevederde dinosauriërs met ingekorte staart.

Vogels leggen, net als de reptielen waartoe de sauriërs worden gerekend, eieren. Een verschil is echter dat reptielen, na het leggen van de eieren, zelden nestgedrag vertonen, terwijl bijna alle vogels dat wel doen: ze broeden meestal de eieren met behulp van hun lichaamswarmte uit op een nest en beschermen de eieren tegen rovers. (Een reptiel dat wel nestgedrag vertoont is de nijlkrokodil, waarvan de moeder het nest bewaakt en na het uitkomen de jongen enige tijd beschermt.)

Van dinosauriërs waren ook opeenhopingen van eieren bekend die als 'nest' kunnen worden beschouwd, maar er waren tot nu toe geen aanwijzingen voor nestgedrag. Een vondst bij Ukhaa Tolgod (zuid-centraal Mongolië) heeft daar nu verandering in gebracht. De vindplaats, die al veel langer bekend was vanwege de vele overblijfselen van diverse groepen dinosauriërs, stamt uit het Laat-Krijt (100-65 miljoen jaar geleden), geologisch gezien kort voor het uitsterven van de dinosauriërs.

De vondst betreft een vrijwel geheel compleet skelet van Oviraptor, een struisvogelachtige sauriër, in een houding die overeenkomt met die van een vogel op een nest. Dat er sprake was van een nest is bovendien zeker: onder het skelet zijn 15 eieren (van elk 18 cm lang en 6,5 cm breed) zichtbaar. Ze liggen in een cirkelvormig patroon, alle met de 'brede' punt naar het midden gekeerd; uit het patroon valt op te maken dat er waarschijnlijk nog 7 eieren onder het zichtbare oppervlak van het gesteente aanwezig zijn.

Al eerder waren er skeletten van Oviraptor in de directe nabijheid van nesten met eieren aangetroffen, maar tot nu toe had men dat toegeschreven aan roofgedrag (de Latijnse naam betekent: de eierrover). De combinatie van het skelet 'in broedhouding' en de duidelijk in een patroon neergelegde eieren (ook vogels doen dat) kan echter niet anders worden geïnterpreteerd: de niet-vliegende Oviraptor vertoonde specifiek nestgedrag. Daarmee komt ook het gedrag van deze late sauriër al sterk overeen met dat van de vogels die zich uit de sauriërs ontwikkelden.

Dat een broedende sauriër op zijn nest om het leven kwam en fossiliseerde, vereist specifieke omstandigheden. De kenmerken van de zandsteen waarin het fossiel werd aangetroffen, duiden op een zware zandstorm die in korte tijd het nest met een dikke zandlaag bedekte. Door deze snelle bedekking kregen aaseters geen kans om het omgekomen dier te verslinden. Tevens verklaart dit waarom zelfs nog kleine stukjes weefsel zijn gefossiliseerd.

Oviraptor leefde veel later dan de waarschijnlijk meest beroemde fossiele vogel (Archaeopterix), die leefde tijdens het Laat-Jura (150-144 miljoen jaar geleden). Fraaie exemplaren, evenals de recente vondst van Oviraptor soms met gefossiliseerde resten van de huid en van veren, zijn gevonden in fijnkorrelige afzettingen (vaak gevormd in lagunes), waar een snelle bedekking met slib zorgde voor een goede preservatie. Een van de bekendste afzettingen waarin deze vogel is aangetroffen, is de Solnhofener Plattenkalke in Duitsland.

Archaeopterix werd tot voor kort beschouwd als de oudste vogel; er waren wel claims van oudere vondsten (o.a. van Protoavis uit het Laat-Trias van Texas; het Trias is de geologische periode die voorafgaat aan het Jura), maar de meeste onderzoekers beschouwen dit niet als een vogel.

De positie van Archaeopterix als oudste vogel staat nu echter weer ter discussie door diverse recente vondsten. In Noord-Korea is een gevederd exemplaar gevonden dat op basis van zijn grotere vleugelwijdte waarschijnlijk niet tot hetzelfde geslacht behoort; de ouderdom (ook Laat-Jura) is echter nog niet precies genoeg bekend om Archaeopterix van de troon te stoten. Dat geldt ook voor een andere vogel, Confuciusornis, die in Noordoost-China is gevonden; mogelijk dateert deze vogel echter niet uit het Laat-Jura maar uit het Vroeg-Krijt.

Inmiddels zijn er veel meer vroege vogels ontdekt, maar geen van hen stamt uit het Jura. Slechts enkele miljoenen jaren na Archaeopterix, in het Vroeg-Krijt, komt echter al een heel scala aan vogels voor. Gedurende de rest van het Krijt vindt een snelle verdere ontwikkeling plaats; de onderlinge relaties zijn recentelijk veel duidelijker geworden. Dat geldt ook voor veel anatomische en fysiologische details.

De biologische kenmerken van Archaeopterix vormen nog altijd een punt van discussie. Zo is het nog onvoldoende duidelijk of hij echt kon vliegen en hoe hij leefde. Veel onderzoekers menen dat de duidelijk ontwikkelde vleugels aangeven dat hij gevlogen moet hebben, maar morfologische studies wijzen eerder op het tegendeel. Bovendien is inmiddels uit onderzoek van fossiele stuifmeelkorrels komen vast te staan dat in het Laat-Krijt rondom de lagune bij Solnhofen, waarin de vogel toen terechtkwam, slechts een spaarzame begroeiing aanwezig was, en dat de grootste planten nauwelijks 3 m hoog werden: geen ideale omgeving voor de ontwikkeling van het vliegvermogen. Het lijkt er dan ook steeds meer op dat Archaeopterix zich voornamelijk over de grond voortbewoog, net als zijn directe voorouders.

Vogels uit het Vroeg-Krijt zijn op tal van plaatsen gevonden, onder meer in Spanje, China en Mongolië. De oudste Spaanse soort (Noguerornis) vertoont een morfologie die wijst op een duidelijk toegenomen vliegvermogen; bij iets latere soorten (maar ook nog Vroeg-Krijt), zoals Iberomesornis, is dat nog duidelijker. Daarnaast vertonen deze vroege vogels nog een kenmerk dat Archaeopterix niet had, en dat wijst op een meer vliegende leefwijze: hun poten waren al goed ontwikkeld om grip te hebben op een tak als rustplaats. Deze specialisatie is ook al te vinden bij de Chinese vogels (Sinornis, Cathayornis) uit die tijd.

Alle vogels uit het Vroeg-Krijt waren nog betrekkelijk klein (niet veel groter dan een mus). In het Laat-Krijt veranderde dat (er zijn vogels bekend met een spanwijdte van meer dan een meter) en ontwikkelden zich tal van specialisaties: zo waren er soorten die, op basis van hun bouw, een voorkeur moeten hebben gehad voor duiken, voor waden, voor rennen of voor vliegen. Opmerkelijk is dat zich ook reeds in het Laat-Krijt, dus nog relatief kort na de ontwikkeling van het vliegvermogen, alweer looppvogels ontwikkelden, zoals Mononykus (centraal Azië) en Patagopteryx (Patagonië). De ontwikkeling gedurende het Krijt was zo snel en zo divers dat er aan het einde van het Krijt (65 miljoen jaar geleden) al veel van de huidige groepen vogels waren vertegenwoordigd.

Vliegvermogen

De vogels uit het Krijt waren niettemin in diverse opzichten anders dan de huidige. Zo tonen vergelijkende studies van de microstructuur in de botten aan dat de vogels in het Krijt langzamer groeiden dan de huidige. In hoeverre dit moet worden uitgelegd als een verschil in lichaamstemperatuur, wordt nog volop bediscussieerd. Ook de wijze van lopen verschilde: dat hing deels samen met de bouw van de poten (die nog sterk leek op die van de sauriërs), deels ook met de ligging van het zwaartepunt (nog niet zo ver naar voren als thans). De veranderingen hierin traden pas relatief laat in de evolutie van de vogels op, wat opmerkelijk is gezien de verder zo snelle ontwikkeling die gedurende het Krijt plaatsvond. Daarentegen ontwikkelden de vleugels en de schoudergordel zich weer wel vroeg in de evolutie. Hieruit kan de conclusie worden getrokken dat het vliegvermogen zich ontwikkelde voordat de aanpassing voor voortbeweging op de grond (van lopen naar hippen) plaatsvond.

Samenvattend kan worden gesteld dat tijdens het Krijt sauriërs bestonden die, niet alleen qua uiterlijk maar ook wat betreft gedrag veel gemeenschappelijks hadden met de vroegste vogels. Die maakten tijdens het Krijt een enorme bloeitijd door, waarbij een grote mate van diversificatie optrad. Niet alle nieuwe ontwikkelingen waren overigens gunstig, zoals blijkt uit het feit dat veel soorten vogels weer snel uitstierven. Maar de overblijvende groepen bleken zo uitgebalanceerd dat er na het Krijt nauwelijks meer ingrijpende evolutionaire ontwikkelingen plaatsvonden.

Nature, 23 nov. en 21/28 dec. 1995