Lucht in de appel

Nu de zomer zo'n beetje is begonnen, is ook de herfst niet ver meer. Nog even en in de schilderachtige laagstamboomgaarden langs de Betuweroute hangen de Elstars en Jonagolds weer als rijpe appels aan de boom. Zie hoe de fruitteler alle dagen druk is om het wassend fruit op zijn kwetsbare - en geheimzinnige - gang van bloem naar vrucht tegen vraat en rotting te beschermen.

Hoe groeit de appel, waarom heeft de bolvormige vrucht wel meridianen maar nooit breedtecirkels en waar komt de lucht in het almaar uitdijende klokhuis vandaan? Dat is het onderwerp van deze traditionele midzomer AW-aflevering.

“De appel is een schijnvrucht”, zegt dr. H.J. Huizing, adjunct-directeur van het instituut voor agrotechnologisch onderzoek ATO in Wageningen. Een schijnvrucht - alsof daarmee alles in een woord was gezegd. Het trof ongelukkig dat de AW-redactie net het klassieke 'Leerboek der plantkunde' van Reinders en Prakken op tafel had liggen waarin omstandig wordt uitgelegd dat weliswaar sommige schrijvers (bijv. Wettstein) na uitputtend vergelijkend morfologisch onderzoek appels en peren voortaan beschouwden als schijnvruchten die de echte vrucht (het klokhuis) omhulden maar dat Reinders en Prakken zelf toch eerder geneigd waren het begrip schijnvrucht, waar het fruit betrof, te reserveren voor de aarbei, de moerbei en de vijg. Ze tilden er niet zwaar aan: het zoeken naar een onderscheid tussen echte vruchten en schijnvruchten was sowieso onvruchtbaar.

Wat Huizing zeggen wilden is dat wat iederneen het 'vruchtvlees' van de appel noemt in hoofdzaak de opgezwollen bloembodem is van het appelbloempje dat in april of mei door bijen en dergelijke werd bestoven. Het geheim van de appel is het geheim van de bodem van het appelbloempje. Welnu, daarover was voor de vuist weg niet veel inhoudelijks te zeggen. De typische actief delende zones (meristemen) die in de stam van houtachtige gewassen zijn aan te wijzen ontbreken in de appel. Uit markeerproeven blijkt dat de groeiende appel zwelt als een ballon: in alle richtingen even hard, maar kennelijk zonder dat het functioneren van de tien vaatbundeltjes, die al vanaf het prilste begin aanwezig zijn (op dwarse doorsnee zichtbaar), in het gedrang komt. En die meridianen zullen wel samenhangen met de celstrekking.

Prof.dr. J. Tromp, met één been in het proefstation voor de fruitteelt in Wilhelminadorp en het andere in de Wageningse vakgroep tuinbouwplantenteelt, krijgt het beeld ook niet helemaal compleet maar weet er nog aan toe te voegen dat celdeling alleen gedurende de eerste zes weken na de vruchtzetting (kort na de bevruchtig) optreedt. Wat er daarna aan volumetoename wordt gevonden is voornamelijk celstrekking, al zal er, geeft hij toe, aan de uiterste periferie van de appel (de schil) toch nog wel hier en daar wat gedeeld moeten worden om het centrale zwellen bij te houden. De barsten en scheuren van boomschors weet de appel te vermijden.

Kortom, er was een academisch probleem aangeroerd dat in Nederland nog weinig aandacht had gekregen. Gelukkig ging het met de klokhuislucht beter. Die lucht zal, menen H. en T., niet heel veel van de buitenlucht verschillen omdat het klokhuis via het kroontje van de appel (de verdroogde bloemkelk) lange tijd in redelijk goede verbinding staat met de omgeving. Er zijn appelrassen, zegt Tromp, waarbij de verbinding tussen klokhuis en buitenlucht zo goed is dat de appel langs die weg regelmatig met schimmels wordt geïnfecteerd. Huizing kent onderzoek waaruit bleek dat een afgevallen appel ook nog via zijn steeltje buitenlucht naar binnen haalde.

Een goede beluchting van het klokhuis is van belang voor de zuurstofvoorziening van het appelvruchtvlees dat door zijn aard bij zuurstofgebrek makkelijk van de bedoelde ademhaling overschakelt op een alkoholische gisting. Dat is een van de problemen bij de moderne geavanceerde bewaartechnieken waarbij het zuurstofgehalte van de omgevig wordt verlaagd. Anders dan via het klokhuis kan het vruchtvlees nauwelijks aan zuurstof komen want de vettige schil is tamelijk slecht doorlaatbaar voor gassen. De gasuitwisseling tussen vlees en klokhuis is dan ook goed geregeld: tussen de appelcellen bevindt zich een indrukwekkende, luchtgevulde intercellulaire ruimte die op het laatst wel 25 procent van het appelvolume voor zijn rekening neemt. Tegen het einde van de groei blijkt het volume van de appel aanmerkelijk sneller toe te nemen dan het gewicht. Zo komt het dat appels drijven, ook als men ze in stukken snijdt. Aardappels zijn anders: die zinken, zelfs als men ze heel laat.

In grote lijn zal de gassamenstelling in het klokhuis dus overeenkomen met die van de buitenlucht, al ligt een wat verhoogd gehalte aan waterdamp en kooldioxyde natuurlijk voor de hand. Op het moment dat de appel rijp wordt verschijnt er in het klokhuis bovendien een goed meetbare hoeveelheid ethyleen: het gasvormig plantehormoon dat een spectaculaire invloed heeft op de verdere rijping. Kennelijk weet het ethyleen (etheen) de schil wèl redelijk te passeren, het immers bekend dat rijpe appels belendende bloeiende anjers in no time tot verwelken brengen. Tromp heeft, met een injectienaald, wel luchtmonsters uit appelklokhuizen genomen om vast te stellen wanneer de etheen-produktie op gang kwam. Het streven was daaruit het juiste pluktijdstip af te leiden.

Dat de nog hangende appel lucht krijgt aangevoerd met de sapstroom die via het steeltje de vrucht in loopt (AW-idee) noemt Huizing onzin. De steel voert veel aan, maar geen lucht. Opvallend is, zegt hij, dat de appelsteel vrijwel uitsluitend eenrichting-verkeer kent, van een wisselwerking met de appelboom is geen sprake. Dat nu wordt weer bestreden door Tromp. “Wij hebben vastgesteld dat er regelmatig water terugkeert vanuit de appel naar de boom. Met gevoelige apparatuur is aan te tonen dat de appel tijdens zijn groei, vaak in een typisch dagritme, zwelt en krimpt.” Als adembewegingen zonder ademhaling.