En hup! weer een nieuwe soort erbij

Bij insekten gaat soortvorming vrij gemakkelijk. Dat geldt vooral voor monofage insekten, planteneters die uitsluitend van een enkele waardplant leven.

Zeventig procent van de plantenetende insekten eet maar van één voedselplant. Die neiging tot deze monofagie kan weleens een belangrijke verklaring zijn voor het hoge aantal insektensoorten op de wereld. Een toevallige overstap naar een nieuwe voedselplant - en wéér een nieuwe soort erbij.

Hoeveel insektesoorten zijn er op de wereld? Evolutiebioloog prof.dr. S.B.J. Menken van de Universiteit van Amsterdam, houdt een ruime slag om de arm. Hij schat dat er zo'n tien tot vijftig miljoen insektensoorten op de wereld zijn. De Amerikaan Terry Erwin berekende in 1982 dat het er dertig miljoen moeten zijn. In ieder geval is het aantal insektensoorten een veelvoud van het aantal gewervelde diersoorten zoals vissen (19.000), vogels (9000) en zoogdieren (4500).

Insekten zijn een stuk kleiner dan gewervelde dieren. Er is dus veel 'meer wereld' voor de insekten. Vandaar dat er meer soorten zijn. Men verklaart het grote aantal insektensoorten ook wel met de leeftijd. Insektenfamilies zijn gemiddeld een stuk ouder dan de families van de gewervelde dieren. Ze hebben meer tijd gekregen om soorten te vormen en dus is het niet zo gek dat er meer insektensoorten zijn.

De laatste jaren dringt zich echter een tweede verklaring op: soortvorming treedt bij insekten veel gemakkelijker op dan bij gewervelde dieren. Essentiele eigenschappen die een soort bij elkaar houden, zoals de signalen waarmee de vrouwtjes naar de mannetjes roepen, blijken binnen een paar generaties te kunnen veranderen.

Daarnaast zijn er aanwijzingen dat insektenpopulaties behalve 'allopatrisch' ook 'sympatrisch' uit elkaar kunnen groeien tot twee soorten. Geografische isolatie veroorzaakt door bergen, zeeën of grote afstanden zijn bij sympatrische soortvorming niet nodig om twee insektenpopulaties uit elkaar te drijven (sympatrie betekent hetzelfde vaderland). Een toevallig gelukte overstap naar een naastgelegen voedselplant, gewoon in een achtertuintje, kan voldoende zijn.

Omstreden

'Sympatrische soortvorming is lang omstreden geweest', zegt Menken, terwijl we naar zijn laboratorium lopen om een van de weinige aanwijzingen voor het voorkomen ervan te zien. 'En nog steeds moet je extra je best doen om aan te tonen dat het gebeurt. Mensen zeggen gemakkelijk er niet in te geloven. De naast elkaar levende populaties zouden teveel met elkaar blijven paren om het uit elkaar groeien mogelijk te maken. Ik zeg dan 'geloof moet je erbuiten houden'. Je moet kijken naar de feiten. En dan bepalen wat het meest waarschijnlijk is.'

Menken houdt zich al jaren bezig met het geslacht stippelmotten (Yponomeuta) waarvan in Nederland acht soorten voorkomen. Deze insekten kenmerken zich door hun kieskeurigheid waar het gaat om de voedselplant. Drie soorten eten alleen van de kardinaalsmuts, en de andere soorten beperken hun maal tot wilg, appelboom, vogelkers of de vetplant hemelsleutel. Alleen het stippelmotje Yponomeuta padellus is oligofaag - hij eet van zes verschillende roosachtigen zoals de meidoorn, de sleedoorn, de lijsterbes en de kerspruim, allemaal wilde boompjes of struiken die ook wel in tuinen voorkomen. Bij dit meidoornstippelmotje is nu iets aan het gebeuren. Volgens Menken en zijn medewerker drs. L. Raijmann, zit dit motje midden in een sympatrisch soortvormingsproces. Hij gedraagt zich namelijk niet helemaal zoals je van een soort mag verwachten. Volgens de gebruikelijke defenitie van een 'soort', zouden de vrouwtjes en mannetjes van het meidoornstippelmotje op de verschillende, naast elkaar gelegen waardplanten gewoon met elkaar moeten paren. En dat zou weer betekenen dat de populaties op meidoorn, sleedoorn en kerspruim genetisch homogeen zijn.

Dit blijkt nu niet het geval. De kerspruimpopulaties zijn genetisch anders dan de populaties op meidoorn en sleedoorn. En dat geldt ook voor populaties op kerspruimen die door de meidoornen heen groeien. Daarentegen zijn populaties op een meidoorn in Brabant, vrijwel identiek aan meidoornpopulaties in Groningen. Een aanwijzing dat niet de afstand bepalend is voor het al of niet met elkaar paren, maar de voedselplant.

Enzymen

Menken en Raijmann onderzoeken de genetische verschillen door met elektroforese-technieken enzymen te vergelijken. Een enzym komt vaak voor in verschillende variaties (allozymen), en het voorkomen van die variaties zegt iets over de genetische samenstelling van de populatie. De Amsterdamse onderzoekers berekenden dat de dna-uitwisseling tussen de motjes op meidoorn en op kerspruim, nog geen tien procent kan zijn van die tussen de motjes op de verschillende meidoornstruiken onderling. Toch spreken Menken en Raijmann van één soort. De kerspruim- en meidoornpopulaties paren immers nog steeds met elkaar. In het laboratorium blijken ze elkaar ook nog gewoon te herkennen. De kerspruimmannetjes reageren net zo goed op de lokstoffen (feromonen) van meidoornvrouwtje als op de lokstoffen van 'eigen' vrouwtjes. De twee populaties geven vruchtbare nakomelingen en de vrouwtjes worden op beide voedselplanten gestimuleerd om feromonen af te geven. Waarom wisselen ze dan in het veld zo weinig genetisch materiaal uit?

Menken veronderstelt dat het ooit eens een groepje meidoornstippelmotten toevallig is gelukt om van de sleedoorn - de veronderstelde moederplant - over te stappen naar de kerspruim, bijvoorbeeld omdat ze door een mutatie in het dna geen last hadden van een specifiek vraatremmend kerspruimstofje, of omdat één van de lekkere kerspruimstofjes hen tot eten stimuleerde. Weet een monofaag insekt eenmaal op een nieuwe plant te overleven, dan is het vaak gunstig er te blijven zitten; hij heeft er minder concurrenten en natuurlijke vijanden zullen er aanvankelijk ontbreken.

Monofage insekten kenmerken zich door hun neiging om zich te specialiseren, in dit geval tot de nieuwe voedselplant. Hun voorkeur voor de alternatieve behuizing neemt langzaamaan toe, wat de kans nog weer iets groter maakt dat ze voornamelijk onderling paren. Er hoeven dan maar enkele eigenschappen te veranderen om deze kerspruimpopulatie nog meer te isoleren. Het baltsgedrag bijvoorbeeld, of de lokstoffen waarmee vrouwtjes mannetjes aantrekken. En zulke zogeheten 'partnerherkenningssignalen' kunnen snel veranderen.

Dat de signalen tussen mannetjes en vrouwtjes, althans in het laboratorium, binnen een paar generaties kunnen veranderen vond diertaxonoom dr.ir. T. de Winter, die onlangs promoveerde op een niet alledaags onderzoek aan de Landbouwuniversiteit. Via een registratie-apparaat en een koptelefoon beluisterde hij de liefdesgeluiden van een aantal soorten van het geslacht Ribautodelphax (superfamilie der Spoorcicaden), kleine, onooglijke insekten die uit gras sap zuigen. Het gras gebruiken ze ook om met elkaar te communiceren. Elk mannetje heeft bij het borststuk een orgaantje waarmee hij het gras in trilling brengt. Als een maagdelijk vrouwtje hem dan hoort, roept ze terug door heel snel haar achterwerk boven het grasoppervlak te bewegen. Het mannetje vertoont alleen zoekgedrag als het signaal afkomstig is van een vrouwtje van zijn eigen soort. Op een casettebandje hoorden we de roep van de vrouwtjes: korte, krakende geluidstoten die, afhankelijk van de soort, het ene moment wat sneller gaan en het andere moment weer wat langzamer. Via het kunstmatig selecteren van vrouwtjes met gemiddeld wat kortere en wat langere intervallen tussen de pulsen, wist De Winter al binnen vijf generaties twee nieuwe 'soorten' te kweken. Eén waarin de vrouwtjes zich kenmerkten door pulsen met korte intervallen, en een ander waarin de vrouwtjes pulsen met veel langere intervallen hadden. De mannetjes en de vrouwtjes van de twee geselecteerde lijnen, paarden significant vaker binnen de eigen 'soort'.

Modern kerspruimgedrag

Blijft de vraag of naast elkaar levende populaties toch niet altijd zoveel genetisch materiaal uitwisselen dat het zich definitief vestigen van nieuwe signalen populatie onmogelijk is? Volgens Menken is het de selectie-druk op hybriden, de kruisingen tussen beide populaties, die uiteindelijk die uitwisseling teniet doet. Voor monofage insekten geldt: hoe beter aangepast aan de voedselplant hoe 'fitter'. Een kerspruimvrouwtje dat nog op het 'oude' meidoorngedrag reageert, krijgt nakomelingen die 'twijfelen' tussen kerspruim en meidoorn. Daardoor is er een positieve selectiedruk op lokstoffen, baltsgedrag of andere partnerherkenningssystemen die maken dat beide populaties niet meer met elkaar kruisen. De genen van het conservatieve kerspruimvrouwtje maken minder kans dan de genen van een kerspruimvrouwtje die voorkeur heeft voor het modernere kerspruimgedrag. Zo'n selectiedruk versnelt het soortvormingsproces. Hoe snel zich sympatrisch een nieuwe soort kan vormen, geeft onderzoek in het oosten van de VS aan. Onderzoekers berekenden uit de genetische verschillen tussen fruitvliegjes (Rhagoletis pomonella) op de meidoorn en op de appelboom, dat de dna-uitwisseling zo goed als nul moet zijn. Een onverwachte uitkomst, want de appelboom is in die streken pas in 1865 geïntroduceerd. Daarnaast leerde het volgen van gemerkte beestjes in het veld, dat één op de vier meidoornvliegjes nog wel paarde met een appelboomvliegje. Een aanwijzing dat dat het beestje midden in een sympatrisch soortvormingsproces zit, in het stadium van sterke selectiedruk op hybriden. Waren het fruitvliegje en het stippelmotje nu gewend om van meerdere planten te eten, dan kregen ze er met de appelboom en kerspruim gewoon een voedselplant bij inplaats van dat ze nieuwe soorten vormden. Juist bij monofage insekten is het model van sympatrische soortvorming waarschijnlijk, concludeert Menken. 'Misschien zijn er ooit in de evolutie weleens evenveel polyfage als monofage insektensoorten geweest. Dat er nu zoveel meer monofage soorten zijn is logisch, als je ervan uitgaat dat ook de voedselplant een drijvende kracht kan zijn achter soortvorming.'

Kader:

Zoals het meidoornstippelmotje aan de meidoorn, de sleedoorn en de kerspruim vreet, zo vreet het appelstippelmotje de appelboom helemaal kaal. De bomen lopen na de vraat wel weer uit, maar de oogst van dat jaar is mislukt. In Canada proberen fruittelers de appelmot te lijf te gaan door het massaal inzetten van de sluipwesp Ageniaspis fuscicollis. Deze legt zijn eitjes in de larve van het motje, waarna de tientallen wespenlarven zich te goed doen aan hun gastheer.

Het kunnen onderscheiden van soorten, en inzicht in soortvorming is belangrijk voor de biologische bestrijding van ziekten en plagen in de land- en tuinbouw. Is bijvoorbeeld eenmaal bekend dat de stippelmot op meidoorn, sleedoorn en wilg géén appelboom aantasten, dan kan men de fruitteler adviseren om geen chemische middelen te spuiten op de windsingels rond de boomgaarden. Weet men ook nog dat de sluipwesp Ageniaspis fuscicollis zijn eitjes in zeven soorten stippelmot legt, dan kan men de fruitteler bovendien adviseren wilg en meidoorn te planten, als kweekbak voor de sluipwespen.

Maar nu zit net de diertaxonomie, evenals de plantentaxonomie met een probleem, althans volgens de taxonomen zelf. Deze 'klassieke' tak van de biologie moet op universiteiten voornamelijk bezuinigen, en daardoor zijn er te weinig plaatsen om jonge mensen op te leiden. Vorig jaar hebben de Nederlandse taxonomen in navolging van hun buitenlandse collega's dringend om meer geld gevraagd. Inmiddels lijkt er wel vanuit de moleculaire biologie - een tak van de biologie die loopt als een trein - iets meer belangstelling te komen voor het onderscheiden van soorten en soortvorming. Andersom gebruiken de taxonomen de laatste jaren meer biochemische en moleculair biologische technieken.