Snavelstaren op een eiland; Evolutie op heterdaad betrapt bij de Darwinvinken op de Galapagos

Het veldonderzoek van het biologenechtpaar Grant naar de Darwinvinken op de Galapagos Eilanden vormt een schitterende demonstratie van evolutie door natuurlijke selectie. Zelfs de kwantitatieve voorspellingen kloppen.

Jeremy J. D. Greenwood (1993), Theory fits the bill in the Galapagos Islands, Nature 362, 699.

Peter R. Grant (1991), Natural Selection and Darwin's Finches. Scientific American, oktober, 60-65.

Weinig begrippen uit de biologie ontmoeten bij buitenstaanders zoveel onbegrip als het proces van natuurlijke selectie. Zo luidt de populaire parafrase ervan 'survival of the fittest' - en die slogan lijkt verdacht veel op een tautologie. Want wie zijn de 'fitsten'? Degenen die overleven. En wie overleven? Juist: de fitsten. Natuurlijke selectie weggewuifd als tautologie. Maar zo simpel ligt het niet.

Natuurlijke selectie, ruim anderhalve eeuw geleden door Charles Darwin gepostuleerd als verklarend mechanisme voor zijn theorie van 'evolutie door gemeenschappelijke afstamming', heeft inderdaad altijd iets ongrijpbaars gehouden. Het is immers geen proces dat je een, twee, drie kunt observeren en het is misschien wel daardoor dat zoveel discussies over het onderwerp (zowel binnen de biologie als daarbuiten) ontaarden in semantische haarkloverij.

Terwijl het begrip toch zo helder en concreet is. Darwin zelf al hanteerde in zijn Origin of species een definitie die aan duidelijkheid niets te wensen overliet. Hij schreef: 'Het behoud van gunstige variaties en de verwerping van nadelige variaties noem ik Natuurlijke Selectie'. Tegenwoordig omschrijft men natuurlijke selectie als 'de overleving en het voorplantingssucces van die individuen uit een populatie dank zij eigenschappen die de kans op overleving en voorplanting verhogen'.

Op zichzelf heeft het optreden van natuurlijke selectie nog geen evolutionaire consequenties. Die volgen alleen maar wanneer de kenmerken waarop wordt geselecteerd ook (geheel of gedeeltelijk) erfelijk bepaald zijn, dus aan een volgende generatie worden meegegeven.

Sinds de fusie van de Darwins evolutietheorie met de Mendeliaanse genetica in het begin van deze eeuw twijfelt geen zinnig bioloog meer aan de werkelijkheid van natuurlijke selectie als motor van evolutionaire verandering. Populatiegenetici leerden het begrip met wiskundige exactheid te hanteren. Moleculaire genetici ontrafelden de erfelijke variatie waarop selectie aangrijpt tot op DNA-niveau. En evolutiebiologen bevestigden in het laboratorium wat elke hondenfokker of duivenmelker allang wist, namelijk tot welke spectaculaire resultaten kunstmatige selectie kan leiden indien losgelaten op de verborgen genetische variatie in een soort.

In het wild

Blijft over natuurlijke selectie in het wild. Zo ongeveer alles in de biologie wijst erop dat die alomtegenwoordig is, maar hoe zeker zijn we daar eigenlijk van? Beschikken we wel over harde bewijzen dat wat we in het laboratorium zo goed kunnen nabootsen, ook werkelijk in de natuur optreedt?

'Een belangrijke vraag èn een lastige, want natuurlijke selectie is niet makkelijk aan te tonen,'' zegt Peter Grant, hoogleraar zoölogie aan Princeton University. Samen met zijn vrouw Rosemary verrichtte Grant 20 jaar lang veldonderzoek aan Darwinvinken op de Galapagos Eilanden. Het echtpaar documenteerde in die twee decennia niet alleen natuurlijke selectie bij de vinken, maar ook evolutie.

Peter Grant: 'Men heeft lang gedacht dat natuurlijke selectie en evolutie in het veld wel nooit op heterdaad te betrappen zouden zijn. Daarvoor, zo dacht men, gaan die processen veel te langzaam. Darwin zelf liet zich op dit punt in zijn Origin al heel pessimistisch uit. Hij dacht dat natuurlijke selectie alleen maar over zeer vele generaties merkbare effecten op kon leveren, en daardoor op onze menselijke tijdschaal onzichtbaar zou zijn. Maar dat blijkt alleszins mee te vallen. Er zijn door de jaren heen al zo'n 130 tot 140 studies gedaan waarin natuurlijke selectie in het wild is aangetoond.''

'Lastiger ligt het met de evolutionaire respons op die selectie, dat wil zeggen het effect op de nakomelingen. Dat is veel moeilijker aan te tonen, want daarvoor moet je alle nakomelingen kennen, tot in de volwassenheid volgen, opmeten en vergelijken met de ouders die de selectie overleefden. Er bestaat maar een handvol klassieke studies waarin natuurlijke selectie èn evolutie in het wild onomstotelijk is aangetoond. Maar die zijn in vergelijking met ons onderzoek vrij globaal.''

Peter en Rosemary Grant, beide bioloog en van Britse afkomst, ontmoetten elkaar in 1960 als promovendi aan de Universiteit van Brits Colombia in Canada. Ze promoveerden allebei op de evolutie van vogelpopulaties op eilanden en dit onderwerp heeft ze sindsdien niet meer losgelaten.

Peter begon zijn vinkenonderzoek op de Galapagos Eilanden in 1973. Zijn doel: meer inzicht te krijgen in de relatie tussen erfelijke variatie en soortsvorming. De geplande duur van de studie was vijf maanden.

Bijzondere plaats

De Galapagos Archipel, een groep vulkanische eilanden ter hoogte van de evenaar in de Stille Oceaan zo'n 1000 kilometer uit de kust van Equador, neemt in de geschiedenis van de evolutiebiologie een bijzondere plaats in. De Galapagos Eilanden ontlenen hun bekendheid aan het feit dat Darwin ze van 16 september tot 20 oktober 1835 bezocht tijdens zijn beroemde wereldreis met de Beagle. Hij zag er onder meer de iguana's, de spotvogels, de vinken en de reuzenschildpadden, en hij verwonderde zich erover dat de eilandbewoners aan sommige soorten onmiddellijk konden zien van welk eiland ze afkomstig waren.

Volgens de overlevering zou Darwin door deze waarnemingen, vooral die aan de vinken, ter plekke zijn 'bekeerd' tot zijn evolutietheorie, maar daar is volgens historici die de zaak onderzocht hebben niets van waar. De vinken speelden bij de conceptie van de evolutietheorie weliswaar een rol, maar pas veel later, terug in Engeland.

Wel deed Darwin op de Galapagos Eilanden observaties aan de vinken die een eeuw later, in 1936, naar hem zouden worden vernoemd. Hij beschreef hun gedrag en bracht ze onder de aandacht van de wetenschappelijke wereld, maar de soorten kende hij lang niet allemaal: van de dertien verschillende soorten op de archipel verzamelde hij er slechts negen, en uit elkaar houden deed hij er maar zes. In de Origin of species kregen ze uiteindelijk geen plaats.

Pas in onze eeuw slaagden biologen erin om de onderlinge verwantschappen van de Darwinvinken in kaart te brengen en hun tamelijk ingewikkelde evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. De groep geldt als een schoolvoorbeeld van wat in jargon een 'adaptieve radiatie' heet: een uitwaaiering van nieuwe soorten, elk met hun eigen specifieke aanpassingen, allemaal afkomstig van één oerpopulatie. Zulke uitwaaieringen doen zich in de evolutie soms voor wanneer een soort zich plotseling gesteld ziet voor een scala aan nieuwe ecologische mogelijkheden, bijvoorbeeld bij kolonisatie van eilanden.

Verdwaalde pioniers

Peter Grant: 'De Darwinvinken stammen af van gemeenschappelijke voorouders die waarschijnlijk minder dan een miljoen jaar geleden, mogelijk als verdwaalde pioniers, de maagdelijke archipel vanuit het Zuidamerikaanse vasteland koloniseerden. Ze ontmoetten geen concurrentie en omdat de Galapagos Eilanden enorm variëren in grootte, hoogte, vegetatie en mate van isolatie, volgde snel diversificatie. Door herhaalde afsplitsing ontstonden er soorten met verschillende ecologische specialisaties, aangepast aan de diverse terreinomstandigheden en voedselbronnen. Zo heb je grondvinken, cactusvinken, boomvinken, mangrovevinken, specht- en vegetarische vinken, waarvan sommige met twee of drie soorten.''

Hoewel de meeste vinkesoorten op de Galapagos qua lichaamsproporties en pluimage sterk op elkaar lijken, verschillen ze dramatisch van elkaar in grootte en in de vorm van hun snavels - juist de kenmerken bepalend voor hun ecologische aanpassing en voedselspecialisatie. Deze extreme variatie in lichaamsgrootte en snavelvorm is ook terug te vinden binnen de soorten, mogelijk een gevolg van het feit dat ze nog maar zo recent ontstonden.

Rosemary Grant: 'Die grote interne soortsvariatie maakt de vinkepopulaties een ideaal studie-object voor onderzoek naar natuurlijke selectie. Want hoe groter de variatie, hoe sneller je het effect van selectie oppikt. Daarnaast bieden de vinken andere belangrijke voordelen. De Galapagos Eilanden zijn beschermd natuurgebied en de vinkepopulaties behoren tot de weinige in de wereld die absoluut niet zijn verstoord door mensen. Het zijn bovendien zittende populaties waarvan de leden zelden of nooit wegvliegen, zodat je alle nakomelingen precies kunt meten en volgen. En last but not least staan de Galapagos Eilanden van jaar tot jaar bloot aan sterke klimaatsschommelingen. We wisten dat er zowel jaren zijn van extreme droogte als van verhevigde regenval - omstandigheden die de voedselvoorziening ingrijpend beïnvloeden en die daardoor kunnen leiden tot episodes van hevige natuurlijke selectie.''

Geen tropisch paradijs

De Grants deden hun belangrijkste onderzoek op het piepkleine eilandje Daphne Major, een eenzame tufkegel ongeveer midden in de Galapagos archipel. Peter: 'In feite is Daphne niet meer dan een hete, begroeide rots, absoluut niet wat je je bij een tropisch paradijs zou voorstellen. Het meet maar 1000 bij 750 meter en heeft geen stranden.''

Op deze onherbergzame en geïsoleerde bobbel bivakkeerden de Grants en hun promovendi twee decennia lang ieder jaar drie tot zes maanden. In tenten, onder de onbarmhartige tropenzon, verstoken van nieuws of ander contact met de buitenwereld. Rosemary: 'Pas vorig jaar namen we voor het eerst radio's mee, waarmee we vijf minuten per dag verbinding hadden met het Charles Darwin Onderzoeks Station op het nabijgelegen eiland Santa Cruz. Het leven op het eiland is primitief. Een boot zet ons af met al onze spullen en komt ons drie of zes maanden later weer ophalen. Al ons water en voedsel moeten we zelf meenemen.''

Peter en Rosemary bestudeerden op Daphne de populaties van twee soorten vinken, de 'middelgrote grondvink' Geospiza fortis en de 'gewone cactusvink' Geospiza scandens. De beginpopulaties waren klein genoeg (samen ongeveer 1200 individuen) voor uitputtende beschrijving en observatie. Peter: 'Onze onderzoeksmethode is erg simpel. Voor ons type vraagstelling moet je alle afzonderlijke individuen opmeten en door de tijd volgen, en daarvoor moet je ze eerst uit elkaar kunnen houden. Dus begonnen we met ze allemaal te ringen. We vingen de vinken in mistnetten, maten ze op, ringden ze en lieten ze weer vrij. Elke geregistreerde vink - en dat waren ze al gauw allemaal - kreeg een metalen pootring met een nummer en nog eens drie plastic ringen met een kleurcode voor dat nummer. De kleurringen zijn met de vogelkijker goed te zien, zodat we elke vink op afstand gemakkelijk kunnen herkennen en gadeslaan.''

Snavelstaren

De Grants deden bij elke vink metingen aan zes van de meest variabele kenmerken: lengte, breedte en diepte van de snavel, gewicht, vleugelspanwijdte en lengte van het loopbeen. Omdat al deze kenmerken direct samenhangen met de leefwijze en de voedselspecialisatie, mocht worden verwacht dat ze het belangrijkste doelwit zouden vormen van natuurlijke selectie, zo die mocht optreden.

Het echtpaar en hun medewerkers deden nog veel meer dan alleen maar 'snavelstaren'. Rosemary: 'We lokaliseerden de nesten, bestudeerden het gedrag en de voedingsgewoonten van de vinken en registreerden hun zang. Daarnaast analyseerden we de vegetatie en bemonsterden we na regenval de rupsen en de insekten. Omdat je op de evenaar maar 12 uur licht hebt en de vinken daarvan het grootste deel actief zijn, waren ook wij al die tijd in touw. Alleen op het heetst van de dag, rond lunchtijd, zijn de vogels niet actief, maar die tijd hadden we nodig om onze veldnotities te ordenen en in het net over te schrijven. Al zaten we dan op het spreekwoordelijke onbewoonde eiland, aan boeken lezen kwamen we niet of nauwelijks toe.''

Een belangrijke vraag die de Grants en hun assistenten op Daphne beantwoordden, was in hoeverre de zes kenmerken die ze maten erfelijk bepaald zijn. In alle zes gevallen ging het om continu variabele kenmerken, verdeeld volgens een Gausse klokcurve en vermoedelijk beïnvloed door een flink aantal (onbekende) genen. Klassieke erfelijkheidsanalyse op individueel niveau is in zulke gevallen niet mogelijk. Analyse op het niveau van de hele populatie is dat echter wel - het terrein van de kwantitatieve genetica.

Continue variatie in biologische populaties valt doorgaans uiteen in zowel een erfelijke als een omgevingscomponent, die in beginsel overal kunnen liggen tussen de 0 en de 100%. De kwantitatieve genetica kent een standaardmethode om de bijdragen van deze beide componenten getalsmatig vast te stellen, gebaseerd op vergelijking bij een groot aantal families van de kenmerken van de nakomelingen met de gemiddelden van de ouderparen. Daaruit rolt een getal tussen de 0 en 1, de overerfbaarheid, dat aangeeft welk percentage van de variatie in het kenmerk erfelijk is bepaald. Hoe hoger de overerfbaarheid van een kenmerk, des te sterker de evolutionaire gevolgen na selectie.

Peter Grant: 'De overerfbaarheid van alle zes door ons gemeten kenmerken bleek zeer hoog - bijvoorbeeld 0,74 in het geval van de snaveldiepte en zelfs 0,91 in het geval van de lichaamsgrootte. We konden er dus vanuit gaan dat er op natuurlijke selectie een evolutionaire respons zou volgen.''

Die natuurlijke selectie liet niet lang op zich wachten. In 1977 deed zich een uitzonderlijk lange periode van extreme droogte voor, doordat er een compleet nat seizoen uitviel. Het jaar op de Galapagos eilanden kent normaal gesproken een heet en nat seizoen in de eerste helft van het jaar en een droger en koeler seizoen in het tweede. Doordat de regen begin 1977 uitbleef, ontstond er een aaneengesloten droogteperiode van anderhalf jaar. Deze had een dramatische invloed op de voedselvoorziening van de vinken.

De grond- en cactusvinken op Daphne voeden zich vooral met zaden van verschillende soorten planten. Er zijn zowel kleine zachte als grotere en hardere zaden; de grondvink G. fortis eet normaal gesproken alleen de kleine zachte zaden, maar tijdens de lange droogte van 1976-1978 raakten deze geleidelijk uitgeput en bleven alleen de grote, hardere zaden over. Er volgde een slachting onder de populatie, die terugliep van zo'n 1200 tot ongeveer 180 individuen.

En hier deed de natuurlijke selectie haar intrede, dankzij de sterke variatie onder de vinken. De sterfte trof vooral de kleine en normale vinken. De grotere vinken met steviger snavels waren duidelijk in het voordeel, omdat die in staat waren om ook de grotere zaden open te breken. Naarmate de droogte-episode voortduurde, nam de gemiddelde grootte van de vinken en hun snavels gestaag toe. En door de hoge overerfbaarheid (die toen nog overigens niet getalsmatig was bepaald) kon het haast niet anders of die verschuiving zou ook in de volgende generatie zijn terug te vinden. En inderdaad: de nakomelingen geboren in 1978 waren gemiddeld 4% groter dan de oorspronkelijke populatie.

In 1983 volgde er een tweede episode van strenge natuurlijke selectie, maar dan precies de andere kant op. Ditmaal was de boosdoener een extreem hevige El Niño gebeurtenis. El Niño gebeurtenissen zijn oceanische verstoringen in de Stille Oceaan kust waarbij ongebruikelijk warm oppervlaktewater met een lage zoutgraad wordt aangevoerd. Ze komen op de Galapagos voor met (onregelmatige) tussenpozen van gemiddeld 7 jaar. De gebeurtenis van 1983 was de zwaarste van de afgelopen 100 jaar.

Rosemary: 'Dank zij El Niño was de regenval in 1983 extreem overvloedig en dit had een dramatisch effect op de vegetatie. De planten met grote harde zaden werden compleet overwoekerd door eenjarige planten met kleine zaden, en die produceerden een zo grote voorraad zaad dat de vinken er zelfs nu nog meer dan genoeg aan hebben.''

Opnieuw bleek er selectie op te treden, ditmaal in het voordeel van de kleinere vinken. Kennelijk waren deze beter in staat om de kleine zaden te consumeren dan hun grote soortgenoten, die in verhouding voedsel tekort kwamen. Opnieuw kon een evolutionaire respons in de volgende generatie worden verwacht. En ditmaal konden de Grants, die inmiddels de overerfbaarheden van de zes kenmerken kenden, deze respons zelfs kwantitatief voorspellen.

Om te zien of die voorspelling uitkwam was wel veel geduld nodig. Rosemary: 'Je moet eerst wachten tot de nakomelingen zijn opgegroeid alvorens je die met hun ouders kan vergelijken. Bovendien duurt het lang voordat die hele volgende generatie er is, omdat de vinken lang niet elk jaar broeden. In de jaren tachtig sloegen ze door droogtes een paar keer twee of drie jaar over. Het gevolg daarvan was dat we pas vorig jaar definitieve conclusies konden trekken.''

De gevolgen van de El Niño-selectie uit 1983 bleken spectaculair in overeenstemming met de voorspellingen. De gemiddelde grootte van de vinken nam af met 2,5% ten opzichte van de populatie in 1983, een waarde die net als de overige vijf kenmerken precies klopte met de theoretische verwachtingen.

Het prachtige werk van de Grants is door collega's met veel enthousiasme ontvangen. Niet alleen vormt het een spijkerhard bewijs voor Darwiniaanse evolutie door natuurlijke selectie in het wild, maar het snoert ook nog eens de mond van filosofische critici die zeggen dat de evolutiebiologie geen harde wetenschap is omdat ze biet in staat is tot het doen van kwantitatieve voorspellingen.

Peter Grant: 'Wat we op Daphne zien is onmomstotelijk evolutie, zij het op micro-schaal. De twee selectie-episodes die we registreerden werkten precies in tegengestelde richting. Je kunt je afvragen hoeveel van die episodes in dezelfde richting je nodig hebt om te komen van de ene tot de andere soort, laten we zeggen van de middelgrote tot de grote grondvink. Ik heb daar samen met een collega aan gemeten en gerekend, en het korte antwoord is dat je in principe al aan 12 tot 15 selectie-episodes ter sterkte van die al uit 1977 genoeg hebt. Dat is verrassend weinig, en impliceert dat soortsvorming bij de Darwinvinken in beginsel al kan plaatsvinden in een tijdsbestek van maar enkele duizenden jaren.''