Kiezen tussen gif en hulptroepen

It's not easy bein' green, zoals Kermit the frog ooit zingend vaststelde. Planten en bomen worden voortdurend belaagd door een veelvormige horde aan planteneters, variërend van minieme bladluisjes tot olifanten. Iedere plantengemeenschap zien jaarlijks een flink deel van haar produktie verloren gaan - minstens tien procent, maar vaak veel meer.

De ontsnappingsmogelijkheden zijn voor planten beperkt. Hooguit kunnen ze zich permanent verdekt opstellen. Sommige soorten vluchten als het ware in de tijd, zoals enkele Eiken, die pas hun knoppen openen wanneer afwachtende rupsen de hongerdood zijn gestorven. Een plant als de Passiebloem zoekt het in nabootsing. Hij vormt blaasjes op zijn bladeren die lijken op vlindereitjes, en wekt daarmee de indruk bij leglustige vlinders dat hij al bezet is. Andere aanpassingen, vooral tegenover gewervelde planteneters, maken deel uit van het "prikkeldraad-syndroom': het bezit van haken, haren, stekels en doorns. Insekten omzeilen die verdedigingsmiddelen betrekkelijk makkelijk.

Sommige planten beschermen zich door chemische afweer. Tegenover planteneters brengen zij giftige stoffen als strychnine of nicotine in het geweer. Nuttig is ook een stof als tannine. Die is weliswaar niet in de eerste plaats giftig, maar remt bij zoogdieren de vertering van opgenomen plantemateriaal. Zulk gebruik van afweerstoffen lijkt doeltreffend en betrekkelijk eenvoudig. Het is haast verbazend dat niet alle planten in ruime hoeveelheid gifstoffen aanmaken.

"Waarom hebben niet alle planten een goed chemisch verdedigingsmechanisme?', was de vraag die professor E. van der Meijden zich de vorige week in Arnhem stelde, op het jubileumsymposium "Uitdagingen in de oecologie' van de Nederlandse Ecologen Vereniging. Van der Meijden is verbonden aan het Instituut voor Evolutionaire en Ecologische Wetenschappen van de Rijksuniversiteit van Leiden. Veel planten bezitten hooguit een zwakke afweer, die makkelijk doorbroken wordt, aldus Van der Meijden. Zij bezitten weliswaar een grote variëteit aan de meest uitenlopende afweerstoffen, maar meestal slechts in lage concentraties. Alle planten produceren zogenaamde secundaire plantestoffen, stoffen die niet direkt betrokken zijn bij het groeiproces. Tegenwoordig is het voorkomen van tenminste 80.000 van dat soort verbindingen vastgesteld. Waarschijnlijk speelt die grote variatie aan stoffen vooral een rol bij de afweer tegen plagen en ziekten.

"Elke plant beschikt over een heel arsenaal aan deze stoffen. Het is de vingerafdruk van de plant: geen enkele soort heeft dezelfde combinatie,' zegt Van der Meijden. Verschillen zijn er niet alleen tussen soorten - iedere plant maakt en eigen, erfelijk vastgelegde coctail. "Zelfs tussen planten binnen één populatie zijn er grote verschillen in afweer. Het is opvallend dat tijdens perioden van zware aantasting, bij bijvoorbeeld eiken of aardappelplanten, sommige individuen vrijwel schadevrij blijven.'

Dilemma's

Vroeger ging men er van uit dat het behoorlijk kostbaar was voor en plant om zich van chemische afweer te voorzien. Daardoor zou er minder energie beschikbaar zijn voor andere processen. Maar dergelijke kosten zijn volgens Van der Meijden zelden aangetoond. Individuele planten met flink uiteenlopende gehaltes aan afweerstoffen blijken geen verschillen in groei en voortplanting te vertonen. Als het niks kost, waarom leidt natuurlijke selectie dan niet tot een beter afweersysteem?

Planten, aldus Van der Meijden, bevinden zich in verschillende evolutionaire dilemma's. Allereerst hebben ze te maken met niet alleen algemeen gerichte, maar ook als specialistische planteneters. De laatste beperken zich tot één soort voedselplant. Inmiddels hebben veel experimenten aangetoond dat de generalistische planteneters, die juist veel verschillende soorten te lijf gaan, inderdaad te lijden hebben van afweerstoffen - als ze een flinke dosis al overleven, wordt toch tenminste hun groei beperkt.

Monarchvlinder

Maar tegen de specialistische herbivoren is diezelfde afweer niet effectief. Sterker nog: de specialisten profiteren van die afweer. "Een fraai voorbeeld daarvan is de Monarchvlinder, waarvan de rupsen op de Zijdeplant leven. Die plant bevat hart-glycosiden die zeer giftig zijn voor vogels en zoogdieren. De rups slaat het gif op, en is daardoor, ook in zijn latere vlindervorm, zelf als voedsel onaantrekkelijk voor zijn vijanden.

Dichter bij huis doet de St. Jacobsvlinder hetzelfde met de alkaloïden die het Jacobskruiskruid tegen vraat door andere insekten beschermt. Jacobskruiskruid bezit een hoog gehalte aan afweerstoffen - toch treedt ongeveer eens in de twee jaar volledige kaalvraat op.

De specialisten onder de herbivoren hebben dus niet alleen de afweer van hun voedselplant doorbroken, maar voor zichzelf ten goede gekeerd. De aanwezigheid van bepaalde afweerstoffen blijkt zelfs een vereiste te zijn om de plant voor een maaltijd of het leggen van eieren te selecteren. Verhoging van het gehalte aan afweerstoffen remt in die situatie weliswaar de vraat door planteneters in het algemeen, maar stimuleert die door specialisten.

Driehoeksverhouding

Ook het tweede dilemma voor de plant heeft te maken met de dynamische driehoeksverhouding tussen de plant, zijn belager, n de natuurlijke vijanden van die belager. Die natuurlijke vijanden zijn natuurlijk hoogst welkom voor de plant. Sommige planten blijken na vraat zelfs stoffen af te scheiden waar die natuurlijke vijanden op af komen - ze roepen hun eigen lijfwacht in. Die beschermers krijgen, zeker als de planteneter de gifstoffen opslaat, op hun beurt te maken met de afweer-strategie. Zo kunnen roofdieren en insekteneters, maar bijvoorbeeld ook parasieten, selectiedruk uitoefenen op de plantesoort om de chemische afweer te beperken. De Rode Bosmier bijvoorbeeld, een kleine rover, voedt zich meer met prooien op planten van het Jacobskruiskruid met een betrekkelijk laag gehalte aan afweerstoffen.

Gespecialiseerde planteneters hebben op hun beurt weer hun eigen, al even specialistische vijanden. De laatste weten de belaagde planten beter te vinden en te herkennen naarmate die meer van de oorspronkelijke afweerstof produceert. Van der Meijden: "Dat levert de plant een duidelijk voordeel op, ze vormen immers onmisbare hulptroepen tegen planteneters die ongevoelig zijn geworden voor het afweersysteem. Maar verhoging van het niveau van afweerstoffen zal de generalistische natuurlijke vijanden weer afstoten.'

Verborgen kosten

Een derde dilemma, tenslotte, is volgens Van der Meijden dat van de investering in verschillende vormen van verweer tegen belagers. Energie die in chemische afweer gestoken wordt, kan niet in aan andere vormen van zelfbescherming besteed worden. Maar chemische afweer was toch juist goedkoop?

Van der Meijden: "Er zijn weliswaar weinig aanwijzingen gevonden dat het gebruik van afweerstoffen veel kosten met zich meebrengt, maar dat wil niet zeggen dat die kosten niet bestaan. Theoretisch is het mogelijk dat alle planten een vergelijkbare portie hulpbronnen investeren, maar in verschillende mechanismen - bijvoorbeeld afweerstoffen, stekels of juist herstelvermogen na vraat. Er is inderdaad bij verschillende plantesoorten een negatief verband gevonden tussen mate van afweer en herstelvermogen.'

Voor soorten waarbij de afweer is doorbroken, is herstelvermogen een mogelijkheid om toch te overleven. Door reserves aan te leggen in minder kwetsbare delen kunnen ze zich, desnoods na herhaaldelijk te zijn kaalgevreten, herstellen wanneer de vraatdruk minder groot is geworden. Ze groeien er overheen. In feite kiezen zij de optie van het niets doen: dan maar een tijdje geen blad. Een voorbeeld is dat van Elzen, die in het voorjaar soms volledig worden kaalgevreten door het Elzenhaantje. Ze herstellen zich verbluffend goed. Maar de kosten - verlies van hoogwaardige materialen - zijn ongetwijfeld hoog.

In hoeverre bij dit dilemma "verborgen' kosten van chemische afweer een rol spelen blijft onduidelijk. Doordat iedere plantesoort op de en of andere manier wel iets investeert in een vorm van zelfbescherming, is het moeilijk om door vergelijking de kosten voor de aanpak met gifstoffen boven water te krijgen.

Hoe hoog schat Van der Meijden die verborgen kosten voor chemische afweer zelf in? "De aanmaak brengt denk ik weinig kosten met zich mee. Transport en opslag, dat zijn waarschijnlijk de dure aspekten. Er zijn nogal wat alkyloïden, die in de wortels van de plant gemaakt worden. Dat betekent dat die stoffen door de hele plant heen getransporteerd moeten worden. Daarnaast moet de plant voorkomen dat hij zichzelf vergiftigt - vaak zijn het stoffen die voor de plant ook niet echt goed zijn. Giftige stoffen moeten worden opgeborgen in bepaalde delen van de cel waar ze geen kwaad kunnen, bijvoorbeeld vacuolen.' Over de oplossingen die planten hebben gevonden voor een veilige regulering van hun giftige verdedigingsmiddelen is nog weinig bekend.

Dinosauriërs

Planten staan dus voor verschillende dilemma's: hun afweersysteem moet tegemoet komen aan verschillende tegenstrijdige selectiedrukken. Van der Meijden: "Dat leidt tot trade-off's tussen de verschillende effecten van afweerstoffen. In zo'n situatie kun je inderdaad veel variatie en een betrekkelijk laag niveau aan afweerstoffen verwachten.' Hij benadrukt dat een analyse van van de evolutionaire betekenis van afweermechanismen bij planten misleidend is als die gebaseerd is op een simpele één-op-één relatie tussen plant en planteneter.

Sommige onderzoekers brengen een beeld van de evolutie van afweermechanismen naar voren dat aanspreekt door zijn betrekkelijke eenvoud. De eerste fase is die van de verspreiding van plantenetende insekten en samenhangende aanpassingen van onder meer de coniferen. De tweede fase omvat de verspreiding van vooral grassoorten en van de grote grazende zoogdieren. Veel soorten afweer zouden grofweg op die perioden terug te voeren zijn. Is Van der Meijden het daar mee eens?

"Dat beeld is veel te simpel. Micro-organismen, bijvoorbeeld, hebben al veel eerder een rol gespeeld. Ook de hagedisachtigen zoals de dinosauriërs hebben een vreselijk grote invloed gehad. Voor een heel groot deel waren dat planteneters. En die aten nogal wat.'

    • Frans van der Helm