Doorbraak der dieren; Het raadsel van de Cambrische explosie

Heeft de stamboom van het leven op aarde meer weg van een rechtopstaande of van een op zijn kop staande kegel? Over deze vraag woedt onder paleontologen een fel debat, uitgelokt door de Amerikaanse paleontoloog Stephen Jay Gould.

Het komt niet vaak voor dat in wetenschappelijke artikelen wordt verwezen naar boeken, geschreven voor een algemeen publiek. Maar de bestseller Wonderful life van de bekende Harvard-paleontoloog Stephen Jay Gould zal, naar het zich laat aanzien, zelfs nog aardig hoog gaan scoren op de Science Citation Index.

Gould beschreef in dit boek uit 1989 het fascinerende verhaal van de rijkste vindplaats ter wereld van fossielen uit het Cambrium, de zogeheten Burgess Kleischalie in het Canadese Brits Columbia. Maar hij knoopte er tegelijk een nieuwe interpretatie aan vast van de ontwikkeling van het leven op aarde, een interpretatie die het brandpunt is geworden van een felle controverse in het wereldje van de paleontologen.

Vorige maand was Gould even in Nederland, voor de opname van een televisie-interview en voor het houden van een praatje op uitnodiging van de onderzoeksgroep Systematische Dierkunde van de Rijksuniversiteit Leiden. De druk bezochte lezing bracht retorisch vuurwerk (Gould weet hoe hij een zaal moet boeien), maar op de keper beschouwd weinig nieuws. In feite kwam het neer op het dunnetjes navertellen van de boodschap van Wonderful Life. Pas in antwoord op vragen na afloop ging de vermaarde ster (Gould is geoloog, paleontoloog en wetenschapshistoricus, maar daarnaast ook bekend auteur van semi-populaire essays) in op de jongste ontwikkelingen van het debat dat hij zelf heeft ontketend.

Zachte weefsels

De Burgess Kleischalie in Brits Columbia is een afzettingsformatie uit het Midden-Cambrium. Aan het begin van de eeuw ontdekte de Amerikaanse paleontoloog Charles D. Walcott (1850-1927) in bepaalde lagen van deze formatie een grote hoeveelheid bizarre, perfect geconserveerde dierfossielen. In tegenstelling tot de meeste fossielen, die alleen maar een indruk geven van verharde schelp- of skeletdelen, waren hier door een onwaarschijnlijk toeval (onderwater-modderlawines die de dieren in één klap onder een laag zuurstofarme klei hadden begraven) ook de zachte weefsels (pootjes, kieuwen, antennes, ogen, enzovoort) tot in het kleinste detail bewaard gebleven. Dus ook die van diertjes (wormen, geleedpotigen e.d.) die in het geheel geen harde delen hebben en die in het fossiele bodemarchief normaal gesproken nooit opduiken. Omdat de fijne kleideeltjes zich tussen de weefsels van de meegesleurde dieren hadden verdeeld, liet de driedimensionale struktuur van de dieren zich bovendien uit de (door samendrukking sterk geplette) fossielen heel precies reconstrueren.

De gefossiliseerde dieren uit de Burgess fauna leefden ongeveer 530 miljoen jaar geleden in de ondiepe, modderige wateren ergens voor de kust van het vroegere continent Laurasië (een liaison van het tegenwoordige Noord-Amerika en Groenland). Bij elkaar representeren ze een nagenoeg complete mariene leefgemeenschap. De Burgess fauna vormt dus een uniek venster waardoor men direct in de wondere wereld van het Midden-Cambrium naar binnen kan kijken.

Voor paleontologen is een "raam' op juist die periode het mooiste geschenk uit de hemel dat zich denken laat. Want het Cambrium is in veel opzichten de belangrijkste en opmerkelijkste periode uit de geschiedenis van het leven op aarde. De overgang van het Precambrium naar het Cambrium 570 miljoen jaar geleden markeerde het begin van de grote uiteenwaaiering van het meercellig leven, ook wel de "Cambrische explosie' genaamd.

Gedurende die evolutionaire uitbarsting ontstonden als bij toverslag (dat wil zeggen in een tijdsbestek van luttele tientallen miljoenen jaren) alle bekende afdelingen (fyla) van het dierenrijk. Alle "bouwplannen' uit de tegenwoordige dierenwereld stammen al uit die cruciale periode. Noch voor, noch na het Cambrium heeft de evolutie een zo massale produktie van radikaal verschillende bouwplannen te zien gegeven. Sterker nog, sinds het Cambrium is er niet één echt nieuw bouwplan bijgekomen.

De Burgess fauna is te beschouwen als een momentopname uit de tijd waarin die buitengewone evolutionaire "revolutie' juist min of meer zijn beslag had gekregen. En de grote verrassing, aldus Gould in Wonderful Life, is dat in het Cambrium niet alleen de meeste van de ongeveer 30 "moderne' fyla al voorkwamen, maar zelfs nog een flink aantal meer.

De Burgess fauna bevat, naast een aantal onmiskenbare vertegenwoordigers van "moderne' groepen, een reeks uiterst bizarre geleedpotigen en wormachtigen die zich onmogelijk lijken te voegen in de klassen en fyla van het bekende dierenrijk. Ontdekker Walcott probeerde deze afwijkende vormen aan het begin van de eeuw nog in het keurslijf van bekende fyla en klassen te persen, maar nauwgezette herbestudering sinds de jaren zestig heeft laten zien dat die orthodoxe toeschrijvingen geen hout snijden. Onder de vele verschillende geleedpotigen in de Burgess fauna zitten bijvoorbeeld zeker twintig unieke soorten die in geen enkele van de vier bekende subgroepen van het fylum der geleedpotigen zijn onder te brengen. Daarnaast is er een reeks nog vreemdere snuiters met exotische namen als Anomalocaris, Hallucigenia, Opabinia en Wiwaxia, met lichaamsarchitecturen zo fundamenteel afwijkend van die van de bekende fyla, dat ze moesten worden ondergebracht in de "weet-nietcategorie' van de Problematica. En het aantal kan nog groeien, want sommige fossielen uit de Burgess fauna zijn nog niet of nauwelijks onderzocht.

Gould wijdt een groot deel van zijn boek aan de spectaculaire reconstructies van deze vreemde Burgess-dieren, uitgevoerd door met name de Britten Harry B. Whittington (Cambridge), Derek E.G. Briggs (Bristol) en Simon Conway Morris (Cambridge). De moraal: het aantal verschillende lichaamsplannen in het Cambrium was veel groter, misschien wel een veelvoud, van dat van tegenwoordig.

Volgens Gould is daardoor het "conventionele' plaatje van de evolutie van het meercellige leven op aarde - een begin met simpele vormen gevolgd door steeds verdere diversificatie, ofwel een op zijn punt staande kegel - niet langer houdbaar. Integendeel, de anatomische verscheidenheid in het dierenrijk bereikte al direct na de eerste diversificatie van meercellige levensvormen haar maximum en is sindsdien alleen maar afgenomen. Het juiste plaatje is net omgekeerd: de kegel staat gewoon rechtop.

Controverse

Het probleem met Goulds zienswijze is dat ze het raadsel van de "Cambrische explosie' zo mogelijk alleen maar vergroot. Nog meer evolutionaire "innovatie' in een periode die alle overige geologische tijdvakken op dat punt al ver achter zich laat, dat zou nog lastiger zijn te verklaren. Gould speculeerde in zijn boek voorzichtig over "speciale' evolutionaire mechanismen, maar zulke naar ad hoc hypothesen ruikende voorstellen kunnen onder wetenschappelijke onderzoekers gewoonlijk op weinig bijval rekenen.

De discussie spitste zich al snel toe op de vraag of Gould het met zijn claim van grote vormverscheidenheid in het Cambrium tegenover een veel geringere tegewoordig, eigenlijk wel bij het rechte eind heeft. Het probleem is, dat begrippen als "vormverscheidenheid' en "verschil in bouwplan' uiterst subjectief zijn en zich niet makkelijk lenen tot kwantificering. Het enige dat zich redelijk objectief laat schatten, is de ontwikkeling van aantallen soorten in de tijd, iets wat met een technische term "diversiteit' heet. De diversiteit van het leven op aarde is sinds het Cambrium overduidelijk toegenomen, maar geldt dat ook voor de "ongelijksoortigheid van vormen' of, in jargon, de morfologische dispariteit? Hoe stel je vast of een zebra meer lijkt op een libelle dan op een regenwurm, dan wel omgekeerd?

De Burgess-onderzoekers van het eerste uur Derek Briggs en Simon Conway Morris beschouwen Goulds aanspraken in Wonderful Life als schromelijk overdreven. Het valt volgens hen allemaal nogal mee met die vermeende vormverscheidenheid in het Cambrium. Ze wijzen om te beginnen op twee voorbeelden van "rare snuiters' die Gould heeft moeten opgeven: Wiwaxia en Hallucigenia.

Wiwaxia is een ovaalvormig diertje, geheel bedekt met platen en met op de rug twee rijen rechtopstaande stekels. Gould schreef dat Wiwaxia in geen enkel fylum past, maar in 1990 concludeerde een collega-paleontoloog van Harvard University op grond van een microscopische studie van de platen en stekels dat het diertje wel degelijk thuishoort in een bekend fylum, dat van de veelborstelige wormen.

Een vergelijkbaar lot trof Hallucigenia, een zeer mysterieus wormachtig beestje met scherpe uitsteeksels die tot vorig jaar nog voor poten doorgingen, maar tegenwoordig worden geïnterpreteerd als beschermende stekels. In 1991 werden in Cambrische formaties in China fossiele diertjes gevonden die als twee druppels water leken op Hallucigenia, en die moeiteloos werden geïdentificeerd als behorend tot een fylum van zachtpotige wormen, de onychophoren. Hallucigenia was niet herkend, omdat men de stekels voor poten aanzag en de poten voor aanhangsels. Men had het diertje al die tijd op zijn kop bekeken. En twee andere "rare snuiters' van Gould ten slotte, Amiskwia en Anomalocaris, lijken ook te passen in bekende levende en fossiele groepen.

""Het grote probleem dat Gould negeert,'' licht Conway Morris telefonisch toe, ""is dat we van de groepen in het Cambrium nog zo ontzettend weinig afweten. Gould heeft de sterke neiging om ieder vreemd exemplaar meteen maar onder te brengen in een heel nieuw fylum, maar dat is mij veel te drastisch. Er zijn de afgelopen tien jaar nieuwe fossiele fauna's met Burgess-achtige dieren uit het Cambrium gevonden, in China en in Groenland. Die stellen ons voor aanzienlijk minder verrassingen dan de Burgess fauna, omdat er veel op zijn plaats valt. Naarmate we meer stadia uit Cambrium bemonsteren, krijgen we meer inzicht in de wijze waarop vormen uit elkaar zijn ontstaan. De exemplaren van Anomalocaris op Groenland bijvoorbeeld zijn te interpreteren als een soort pre-geleedpotigen. Volgens mij zullen de meeste "vreemde snuiters' uiteindelijk wel op hun plaats vallen.''

Mes naar twee kanten

Gould is uiteraard niet blij met het verlies van enkele van zijn meest tot de verbeelding sprekende voorbeelden. Maar er zijn er volgens hem nog voldoende over om zijn heterodoxe theorie te ondersteunen. Bovendien snijdt het mes volgens hem naar twee kanten: het mag dan zo zijn dat sommige "rare snuiters' wel degelijk in bekende afdelingen van het dierenrijk zijn onder te brengen, maar dat impliceert dan meteen dat de vormverscheidenheid binnen die groepen groter is dan tot dusver aangenomen.

Volgens Gould blijft onverlet dat "de Burgess Kleischalie een scala van ongelijkvormigheid in anatomische ontwerpen bevat dat sindsdien nooit meer is geëvenaard.' Maar welke lezers van Wonderful Life ook door zo'n apodictische uitspraak worden overtuigd, Goulds skeptische collega's niet.

Daarvoor zijn harde en vooral kwantitatieve gegevens nodig. In een stuk in het vakblad Paleobiology pleitte Gould vorig jaar voor het opzetten van een methode om op de een of andere manier de bezetting van de "morfologische ruimte' in het Cambrium te kwantificeren, met andere woorden een techniek te ontwikkelen waarmee de vormverschillen tussen groepen in het Cambrium en het heden getalsmatig met elkaar kunnen worden vergeleken. Sommige onderzoekers werken al jaren met dergelijke methoden, men hoeft ze alleen maar op de Burgess fauna toe te passen.

Derek Briggs van Bristol University nam die uitdaging gretig aan. Samen met Richard A. Fortey van het Museum voor Natuurlijke Historie in Londen en een eigen medewerker van Bristol University publiceerde hij de afgelopen zomer in Science een artikel over "Morfologische dispariteit in het Cambrium'. De drie verrichten maar liefst 134 verschillende soorten metingen, aan 25 vertegenwoordigers van de geleedpotigen uit de Burgess fauna en aan 21 vertegenwoordigers van de geleedpotigen van tegenwoordig.

Ze vergeleken de metingen statistisch in een zogeheten "morfometrische analyse'. Uitkomst: de vormverscheidenheid van de geleedpotigen in de Burgess fauna is niet significant groter dan die tussen de geleedpotigen van tegenwoordig. Het resultaat bevestigde de conclusies van een eerdere zogeheten "cladistische' analyse uit 1989, waarbij het trio het meest waarschijnlijke vertakkingspatroon van de soorten in de Burgess fauna had gereconstrueerd.

Een vernietigende slag voor Gould, zo lijkt het op het eerste gezicht. Maar de beeldenstormer uit Harvard is niet zo snel van zijn stuk te brengen. ""Er zit een methodologische bevooroordeling in de aanpak van Briggs en Fortey,'' roept hij strijdbelust, ""een bevooroordeling die leidt tot overschatting van de vormverscheidenheid onder de huidige geleedpotigen. En zelfs als hun resultaat correct zou zijn, wat ik niet geloof, dan betekent het nog dat de vormverscheidenheid binnen de geleedpotigen in 530 miljoen jaar tijd praktisch niet is veranderd. Dat betekent in elk geval dat het conventionele plaatje van de "omgekeerde kegel' van toenemende verscheidenheid onjuist is.''

Gould heeft bijval gekregen van 's werelds grootste autoriteit op het gebied van morfometrische analyse, Mike Foote van de University of Michigan in Ann Arbor. Foote las het stuk van Briggs in Science en belde toen meteen Gould op met het voorstel om een weerwoord te schrijven. De drukproeven daarvan zijn inmiddels gecorrigeerd, het stukje zal een van de komende weken in Science verschijnen. Foote, telefonisch vanuit Ann Arbor: ""De benadering van Briggs en Fortey is in beginsel correct, maar door hun bevooroordeelde keuze van recente groepen is de vergelijking met de Burgess fauna niet echt gerechtvaardigd.''

De auteurs van het oorspronkelijke Science-artikel reageren op het weerwoord met een naschrift, dat eveneens het stadium van de drukproeven is gepasseerd. Ofschoon ook dit naschrift nog in press is en er dus niet uit mag worden geciteerd, is Briggs wel bereid tot telefonisch commentaar. ""We hebben,''zegt hij, ""alleen maar de beweringen van Gould in Wonderful Life willen checken. Gould zegt expliciet dat de vormverscheidenheid van de Burgess geleedpotigen aanzienlijk groter is dan die van de geleedpotigen tegenwoordig. We hebben dat getest en aangetoond dat Gould flink overdrijft. Foote en Gould proberen nu de discussie te verleggen en gaan voorbij aan het beperkte doel van onze analyse.''

Laatste woord

Het is duidelijk dat het laatste woord in het debat nog niet is gesproken. Er zal in wetenschappelijke bladen vermoedelijk nog heel wat keren aan het "populaire' boek van Gould worden gerefereerd.

Alle betrokkenen zijn het er over eens dat de morfometrische analyse in de toekomst zal moeten worden verfijnd en uitgebreid. Maar of er uiteindelijk voor iedereen accaptabele resultaten uit zullen komen, laat staan of die zullen leiden tot een consensus-interpretatie, mag worden betwijfeld.

De controverse is meer dan een technisch dispuut over een stelletje obscure geleedpotigen. In zekere zin, zo schreef de journalist Roger Lewin onlangs in Discovery, staat niet minder dan de struktuur van de geschiedenis van het leven op aarde ter discussie. Niemand twijfelt er aan of de Cambrische "explosie' was een unieke episode uit de evolutionaire geschiedenis, maar als Gould gelijk heeft wordt het allemaal nog een stuk raadselachtiger.

Geologen geloven dat de Cambrische explosie mogelijk werd gemaakt door een combinatie van atmosferische en tektonische veranderingen op aarde. Die boden echter niet meer dan de benodigde randvoorwaarden. Dat de uitbarsting zo hevig en snel kon gaan, vereist een aparte biologische verklaring.

Een veel gehoorde hypothese en volgens bijna iedereen op zijn minst een deel van het antwoord is, dat in het Cambrium alle ecologische niches voor meercellige zeedieren nog onbezet waren, klaar om zonder slag of stoot te worden ingenomen. Het meercellig leven kon als het ware ongestoord expanderen in een ecologisch vacuüm.

Maar volgens Gould kan dit onmogelijk het hele verhaal zijn, daarvoor is volgens hem de Cambrische explosie veel "te groot, te anders en te exclusief'. Een alternatieve verklaring kan volgens hem zijn dat in het Cambrium meer ruimte was voor experimentatie met nieuwe "bouwplannen' omdat de genetische programma's voor de embryologische ontwikkeling toen nog relatief jong en veranderbaar waren.

In de loop van de latere evolutie zouden deze programma's meer en meer gefixeerd zijn geraakt, omdat elke nieuwe soort nu eenmaal noodzakelijkerwijs voortborduurt op de programma's van zijn voorouders. In de loop van miljoenen jaren evolutie zou zich zo geleidelijk aan een steeds grotere "historische erfenis' hebben opgehoopt, waardoor alleen nog variatie mogelijk is op reeds bestaande thema's. Dat zou meteen verklaren waarom er sinds het Cambrium voor zover bekend nooit nieuwe fyla zijn bijgekomen. In een variant op een bekende zegswijze: eens een geleedpotige, altijd een geleedpotige.

Over de waarde van het tweede type verklaring bestaat minder overeenstemming. Voorlopig is het, bij gebrek aan precieze moleculaire kennis van genetische ontwikkelingsprogramma's, ook nog een vrij gratuïte hypothese, maar het is denkbaar dat de moleculaire ontwikkelingsbiologie nog eens licht op de zaak zal schijnen.

Tegen die tijd zal het huidige debat dan wel zijn uitgewoed. Volgens Briggs is de meest waarschijnlijke uitkomst dat de beide partijen ""het erover eens zullen worden dat ze het op een aantal punten oneens zijn en op een aantal andere punten eens. Gould heeft met zijn enigszins overgesimplificeerde uitspraken een interessante en fundamentele discussie uitgelokt. Hij overdrijft de Cambrische explosie, wij trachten haar te dempen. De waarheid ligt, zoals bij zoveel dingen, vermoedelijk ergens in het midden.''

Stephen Jay Gould (1989), Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. New York, Norton. Nederlandse vertaling: Barbara de Lange en Hans Roth, Wonderlijk leven. Over toeval en evolutie. Amsterdam, Contact, 1991.

Harry B. Whittington (1985), The Burgess Shale. New Haven, Yale University Press.

Mark A.S. McMenamin en Dianna L. Schulte McMenamin (1990), The Emergence of Animals. The Cambrian breakthrough. New York, Columbia University Press.

Jeffrey S. Levinton (1992), The Big Bang of Animal Evolution. Scientific American 267, no. 5 (november), 52-59.

Derek E.G. Briggs et al. (1992), Morphological Disparity in the Cambrian. Science 256, 1670-1673.

[boompje links].

Het conventionele beeld van de ontwikkeling van het meercellig leven sinds het Cambrium: een kegel van toenemende diversiteit.

[boompje rechts].

Het door Gould gesuggereerde model: maximale vormverscheidenheid in het Cambrium, daarna uitdunning van het aantal "basale bouwplannen'. [beestje boven]

Hallucigenia sparsa, een van de Burgess diertjes die volgens Gould in geen enkel bekend fylum van het dierenrijk paste. Werd vorig jaar op basis van vergelijkbare vondsten in China niettemin thuisgebracht als zachtpotige worm. Lichaamslengte ca. 2 cm. Rechts: fossiel. Links: verkeerde reconstructie (op zijn kop) zoals weergegeven door Gould. [beestje midden]

Opabinia regalis, een zeer exotisch dier uit de Burgess fauna met een lange frontale buis en maar liefst vijf ogen. Totale lengte ca. 8 cm. Boven: fossiel. Onder: Reconstructie.

[beestje links onder]

Wiwaxia corrugata, een andere "rare snuiter' van Gould: ovaal, geschubd en met op de rug twee rijen rechtopstaande stekels. Is inmiddels thuisgebracht in het fylum van de veelborstelige wormen. Lengte ca. 6 cm. rechts: fossiel. Links: reconstructie.