Stille getuigen uit het Precambrium

Het leven ontstond al tussen de 4,0 en 3,5 miljard jaar geleden. Maar de meercellige dieren en andere "hogere organismen' lieten vervolgens 3 miljard jaar op zich wachten. Waarom, wat gebeurde er in de tussentijd? Het antwoord is te vinden in microfossielen.

In den beginne was de aarde woest en ledig. Maar een miljard jaar later krioelde ze al van de bacteriën en de blauwwieren.

Het leven was er op onze planeet al bijzonder vroeg bij. Sinds een jaar of vijftien weten we dat het tussen de 4,0 en 3,5 miljard jaar geleden moet zijn ontstaan. In elk geval niet eerder, want de eerste half miljard jaar na de vorming van de aarde (4,6 miljard jaar geleden) was het aardoppervlak nog gesmolten. En zeker ook niet later, want de oudste fossielen dateren van niet minder dan 3,5 miljard jaar terug.

Het gaat niet om "gewone' fossielen zoals botten of schelpen, maar om microfossielen van primitieve eencelligen. Men vindt ze al in groten getale in de alleroudste afzettingsgesteenten die op aarde bewaard zijn gebleven. Microfossielen vormen een onschatbare bron van kennis over de evolutie van het leven tijdens het Precambrium, het immens lange tijdvak tussen het ontstaan van de eerste cel en de spectaculaire "Cambrische explosie' van hogere levensvormen circa 570 miljoen jaar geleden.

Een vooraanstaand onderzoeker van microfossielen is de paleontoloog Andrew H. Knoll, hoogleraar aan het Museum of Comparative Zoology van Harvard University. Hij is een directe leerling van de grondlegger van het snel groeiende vakgebied, de enkele jaren geleden overleden Elso S. Barghoorn. In zijn door helwitte tl-lampen verlichte werkkamer vertelt Knoll eerst hoe de bestudering van microfossielen in zijn werk gaat en daarna, hoe de resultaten in combinatie met gegevens uit de geochemie en de moleculaire biologie bijdragen tot een gedetailleerder begrip van de eerste drie miljard jaar evolutie op aarde.

Cambrische explosie

Knoll: ""Een groot raadsel in de paleontologie was heel lang: wat komt er voor het Cambrium? Alle fossielen die men kende gingen niet verder terug dan ongeveer 570 miljoen jaar geleden, het begin van de "Cambrische explosie' waarin als bij toverslag alle tegenwoordig bekende afdelingen van het planten- en dierenrijk ontstonden.

""Nu geloofde Darwin al dat er aan het Cambrium nog een lange periode van dierevolutie moest zijn voorafgegaan. Maar van zo'n periode was in afzettingen van vóór het Cambrium geen spoor terug te vinden. De verklaring kon zijn, dat de voorlopers geen harde delen hadden bezeten en dus niet waren gefossiliseerd. In dat geval zou verder zoeken zinloos zijn. In onze eeuw vond men toch nog enkele fossiele fauna's daterend van kort, dat wil zeggen 40 miljoen jaar vóór het Cambrium, de zogeheten Ediacara Fauna's, genoemd naar de vindplaats in Australië. Maar de zakachtige ongewervelden uit deze fauna's zagen er compleet anders uit dan de vormen uit het Cambrium. En ze misten op hun beurt weer voorlopers, dus dat verlegde alleen maar het probleem.''

De Precambrische Doos van Pandora ging pas open toen in 1954 de Amerikaanse geoloog Stanley Tyler onder de microscoop dunne coupes bekeek van monsters uit de Gunflint IJzerformatie, een twee miljard jaar oude afzetting aan de noordoever van Lake Superior. Tyler ontdekte daarop structuren die verdacht veel leken op moderne micro-organismen, en hij liet deze enthousiast zien aan zijn collega Barghoorn. De Harvard-paleontoloog onderwierp de coupes aan een nauwgezet onderzoek. De uitkomst was eenduidig: de sprietjes en bolletjes waren van organische herkomst en hun ouderdom was even hoog als die van het gesteente waarin ze lagen ingebed. Kortom, er kon nauwelijks twijfel aan bestaan of het ging inderdaad om de resten van twee miljard jaar oude micro-organismen. Een gezamenlijk artikel ging de deur uit en de wetenschap van de microfossielen was geboren.

"So what?'

Niet iedereen was onmiddellijk overtuigd. Veel paleontologen deden de strukturen af als artefacten. Maar toen ook elders onderzoekers op Precambrische microfossielen gingen jagen en er ook werkelijk steeds meer uit de superoude formaties te voorschijn kwamen, ebde hun skepsis geleidelijk weg. Tegenwoordig twijfelt geen zinnig mens meer aan de authenticiteit van microfossielen en geldt Barghoorn als een baanbrekend pionier.

Het vakgebied heeft sinds de jaren vijftig een stormachtige ontwikkeling doorgemaakt, die volgens Knoll ruwweg onder te verdelen valt in drie fasen. In de eerste, lopend tot ongeveer 1970, moest men de wetenschappelijke wereld er nog van overtuigen dat er werkelijk zoiets als een Precambrisch bodemarchief bestond. In de tweede, ongeveer van 1970 tot 1980, ging het erom te laten zien dat dit archief niet alleen bestond maar ook heel wijdverspreid was. En in de derde, sinds circa 1980, is het doel om het alomtegenwoordige archief zinvol te raadplegen, om zo een beter beeld te krijgen van de vroegste evolutionaire en geochemische gebeurtenissen op aarde.

Knoll: ""In 1970 kon je nog makkelijk een artikel in Science gepubliceerd krijgen met alleen maar de boodschap "Eureka, ik heb wat Precambrische microfossielen gevonden'. Tegenwoordig zou je zo'n manuscript meteen teruggestuurd krijgen met de vraag "So what?'. Iedereen werkt nu aan synthese en interpretatie en wel langs drie verschillende lijnen. Je hebt geologen die met behulp van de microfossielen een Precambrische biostratigrafie proberen op te zetten, een soort "microfossielenkalender' waarmee je afzettingen kunt dateren en onderling correleren. Je hebt andere geologen die de microfossielen gebruiken als stille getuigen van de veranderende geochemische omstandigheden in het Precambrium. En je hebt evolutiebiologen die kijken naar hun opeenvolging in de tijd, met als doel de reconstructie van het vroege leven op aarde. Op alle drie deze fronten is de laatste paar jaar zo veel vordering gemaakt, dat de eerste contouren van een totaalbeeld zich al aandienen. Dat geldt met name voor het Late Proterozoïcum, het tijdvak juist voorafgaand aan de Cambrische explosie.''

Taaie klanten

In tegenstelling tot de meeste conventionele "macro'-fossielen bestaan microfossielen niet uit anorganische mineralen, maar uit bewaard gebleven organisch materiaal. Het gaat om relatief duurzame bestanddelen als celwanden, sporen, cysten en scheden, resistent tegen afbraak en verval. Knoll: ""Neem de scheden die de celrijtjes van de blauwwieren omgeven. Dat zijn echt bijzonder taaie klanten, ze zijn ook voor bacteriën erg moeilijk om af te breken. Op de keper beschouwd is het niet zo wonderlijk dat we die terugvinden als fossielen.''

Wat daarentegen wel onherroepelijk verloren is gegaan, is de "natte' inhoud van de micro-organismen, het celsap met de ultrastruktuur. Hoe weten de volgelingen van Tyler en Barghoorn zo zeker dat de bolletjes en staafjes die zij zien van biologische origine zijn?

Knoll: ""Je moet drie dingen laten zien. Ten eerste moet je aantonen dat het om organisch materiaal, dus om gereduceerde koolstof gaat. Ten tweede moet je aannemelijk maken dat de vorm uniek biologisch is en niet bijvoorbeeld kan zijn ontstaan door simpele fysische procesen. En ten derde moet je bewijzen dat de fossielen even oud zijn als de afzetting waarin ze liggen ingebed.''

Deze eisen klinken misschien niet al te streng. Ze zijn dat in de praktijk wel, want aan de microfossielen valt heel wat te onderzoeken. Zo kijkt men bij vermeende algen en blauwwieren niet alleen of deze uit koolstof bestaan, maar controleert men ook of de verhouding tussen de isotopen C¹² en C¹³ overeenkomt met die in fotosynthetiserende organismen. En bij het morfologisch onderzoek let men niet alleen op de vorm van de individuele cellen, maar ook op hun eventuele samenklontering, ruimtelijke verdeling en groottespreiding.

In veel gevallen duiden de morfologische aanwijzingen op zichzelf al dwingend op een biogene oorsprong: als er sprake is van filamenten bijvoorbeeld, of als er in een groepje losse cellen een paar zitten die net begonnen waren te delen. Men hoeft dan nog alleen maar aan te tonen dat ze niet later via scheuren of spleten in het Precambrische gesteenten kunnen zijn doorgedrongen en hun status van microfossiel is verzekerd.

Onverwacht en Warrawoona

Toen Barghoorn de microfossielen in de Gunflint Formatie had aangetoond, ging hij op zoek naar nog oudere, in de hoop daarmee het tijdstip van ontstaan van het leven nog verder in de tijd terug te kunnen dringen.

De oudste nog bewaard gebleven gesteenten op aarde bevinden zich in Noord-Canada en zijn ongeveer 4 miljard jaar oud. Maar dit zijn stollingsgesteenten en die zijn voor wie naar afgezette fossielen zoekt onbruikbaar. Knoll: ""Voor microfossielen heb je afzettingsgesteenten nodig, die bovendien niet vervormd mogen zijn door blootstelling aan hoge druk of temperatuur. De vroegste formaties die aan die eisen voldoen zijn de Onverwacht Groep in Zuid-Afrika en de Warrawoona Groep in West-Australië, beide 3,5 miljard jaar oud. Barghoorn ontdekte in de Zuid-Afrikaanse afzetting al in 1977 kleine microscopische bolletjes van organisch materiaal met duidelijke aanwijzingen voor celdeling. Met andere woorden: al in de oudste gesteenten waarin je kunt kijken, tref je sporen van leven aan.''

Later onderzoek aan zowel de Onverwacht als de Warrawoona Groep bracht ook nog filamenteuze microfossielen aan het licht, die als twee druppels water lijken op de tegenwoordige cyanobacteriën. Bovendien vertonen de beide afzettingen zogeheten stromatolieten, gelaagde strukturen die normaal gesproken langzaam worden opgebouwd uit afwisselend cyanobacteriën en sediment. Knoll: ""Er was 3,5 miljard jaar geleden duidelijk al sprake van complexe ecosystemen, gedreven door fotosynthese. Het kan haast niet andersof de oorsprong van de allereerste primitieve cellen ligt nog een flink stuk verder terug.''

Hoe ver terug is onzeker, maar er zijn aanwijzingen dat het verder is dan 3,8 miljard jaar. Van dat tijdstip dateert namelijk het alleroudste afzettingsgesteente ter wereld, de Isua Formatie in Oost-Labrador en Zuidwest-Groenland. De formatie is weliswaar sterk vervormd ("letterlijk gekookt', aldus Knoll), maar er zit overvloedig gereduceerd koolstof in met de isotopenverhouding typerend voor fotosynthetiserende organismen. Suggestief allemaal, maar bij gebrek aan microfossielen toch niet meer dan circumstantial evidence.

Spectaculaire aanblik

Gaat men in plaats daarvan richting heden, dan wordt het bodemarchief in de tijd beter en beter. Er zijn vier of vijf lokaties bekend van 3,2 miljard jaar oud en enige tientallen van tussen de 3,0 en 2,5 miljard jaar.

Knoll: ""Het aantal vindplaatsen voor microfossielen neemt ruwweg exponentieel toe met de tijd. Als gevolg daarvan hebben we van het Late Proterozoïcum, het tijdvak tussen 2,5 miljard en 540 miljoen jaar geleden, een veel completer beeld dan van de periode waarin de Onverwacht en Warrawoona formaties zijn afgezet.''

Dat neemt niet weg dat de vroegste fase van het leven op aarde zich althans in hoofdlijnen laat reconstrueren. Simpel gezegd komt het er op neer, dat de fotosynthetiserende bacteriën honderden miljoenen jaren domineerden. Knoll: ""De aarde moet vanuit de ruimte een bijzonder spectaculaire aanblik hebben geboden. Stel je voor een soort Indonesische archipel met weinig continentale korst en veel vulkanische eilanden, maar dan wereldwijd en geheel bedekt met paarse, rode en later ook groene kleuren. Zowel het land als de zee moeten hebben gekrioeld van stromatolieten en ander bacteriëel leven.''

Er zijn sterke aanwijzingen dat de micro-organismen uit deze Archa- ische tijd miljarden jaren lang praktisch ongewijzigd zijn gebleven. Sommige zijn althans met geen mogelijkheid te onderscheiden van hun tegenhangers van tegenwoordig. In één geval kon zelfs op grond van een microfossiel uit Spitsbergen het bestaan van een moderne cyanobacteriesoort op de Bahama's worden voorspeld.

Eukaryoten

Vertoonden de bacteriën en de blauwwieren dus al vroeg een grote diversiteit en veranderden ze daarna nog maar weinig, het omgekeerde geldt voor de eencellige voorlopers van de eukaryoten, de "hogere' organismen waartoe ook mensen en slijmzwammen behoren. Het onderzoek naar hun (en dus in zekere zin "onze') evolutionaire geschiedenis heeft in de afgelopen zes jaar opmerkelijke verrassingen opgeleverd.

Eukaryote cellen bevatten in tegenstelling tot de veel kleinere prokaryoten (bacteriën en blauwwieren) een celkern, een kamertje waarin apart het DNA ligt opgeborgen. Alle tegenwoordige planten, dieren en schimmels bestaan uit eukaryote cellen, en daarnaast is er een grote groep eencellige eukaryoten waaronder de protozoën, de algen, de cilaten en de diatomeeën.

Een moderne eukaryote cel verhoudt zich tot een prokaryoot als een Boeing 747 tot de Spirit of St. Louis van Charles Lindbergh. Behalve een celkern bevat hij nog tal van andere geavanceerde "snufjes', waaronder speciale celorgaantjes voor de ademhaling (mitochondriën) en (alleen in planten) de fotosynthese (plastiden). Toch moeten de eukaryoten ooit uit prokaryoten zijn ontstaan, naar men vermoedt in een reeks opeenvolgende stappen waarbij successievelijk vreemde prokaryoten werden opgeslokt, getemd en en ingelijfd.

Knoll: ""Dat laatste is de tegenwoordig alom aanvaarde endosymbiont hypothese van de microbiologe Lynn Margulis, net als ik ooit een student van Barghoorn. Voor de mitochondriën en de plastiden is de endosymbiont hypothese praktisch bewezen, hoe de celkern is ontstaan is minder duidelijk. Maar niemand twijfelt eraan, of het is in grote trekken zo gegaan.''

Success story

De geavanceerdheid van eukaryoten zou gemakkelijk doen vermoeden dat ze pas laat in de evolutie zijn ontstaan. Ook het late aanvangstijdstip van hun grote success story, de vlucht tot meercelligheid beginnend met de "Cambrische explosie' 570 miljoen jaar geleden, lijkt in die richting te wijzen. Maar in werkelijkheid zijn de eukaryoten praktisch even oud als de prokaryoten zelf.

Die opmerkelijke conclusie berust niet op aanwijzingen uit het Precambrische bodemarchief, maar op moleculaire vergelijkingen van zorgvuldig gekozen stukjes erfelijk materiaal uit levende pro- en eukaryoten. Cumulerende veranderingen in deze stukjes fungeren als een soort "moleculaire klok': hoe sterker ze van elkaar verschillen, hoe lager de verwantschap van de organismen waarin ze zitten en hoe langer geleden het tijdstip dat deze van elkaar afsplitsten.

De betrouwbaarste vergelijkingen wijzen allemaal op een extreem vroege oorsprong van de eerste eukaryoot, niet lang na het ontstaan van het leven zelf. Het ging om een nog primitieve, "uitgeklede' versie zonder mitochondriën, plastiden of sex. Die werden, zo voorspelt de moleculaire klok, pas later verworven in een reeks duidelijk onderscheiden evolutionaire "pulsen'.

Knoll: ""De vraag is natuurlijk, komen die voorspelde uitbarstingen overeen met wat we in het bodemarchief zien? Het antwoord daarop is nog onvolledig, al was het alleen maar omdat de eukaryote microfossielen niet verder terug reiken dan 1,8 à 1,9 miljard jaar geleden. Maar in het Midden en Late Protero- zoïcum is het archief rijk gevuld en daar kunnen we de gebeurtenissen gelukkig vrij gedetailleerd volgen.''

Big Bang

Het voorlopige beeld van de evolutie van eukaryoten onderscheidt grofweg drie belangrijke "pulsen', waarvan alleen de laatste goed is gedocumenteerd. De eerste puls was het ontstaan van de eerste eukaryoten zelf, dus niet lang na dat van de eerste prokaryoten meer dan 3,5 miljard jaar geleden. De tweede was de vorming van aëroob (zuurstof ademend) leven door verwerving van mitochondriën, ongeveer 2,5 miljard jaar geleden (toen het zuurstofniveau was gestegen tot ongeveer 1% van het huidige peil).

Knoll: ""Maar de opmerkelijkste "puls' is de derde, ongeveer 1 miljard jaar geleden, een puls die je met recht de Big Bang van de eukaryote evolutie zou kunnen noemen. Ineens zie je compleet nieuwe typen eukaryote microfossielen verschijnen met allerlei stekels en uitstulpingen: rode algen, groene algen, chromophytenalgen, andere nieuwe cellen, noem maar op. De diversiteit breidt zich ineens razendsnel uit.

""Het opmerkelijke aan deze eukaryote Big Bang is, dat hij al plaats had vier- à vijfhonderd miljoen jaar vóór de Cambrische explosie, dus lang voor het verschijnen van de eerste meercellige levensvormen. De moleculaire klok gaf al aan dat bijna al die meercellige eukaryote levensvormen - de tegenwoordige dieren, schimmels en landplanten, en daarnaast ook grote groepen eencelligen zoals de algen en de dinoflagellaten - allemaal praktisch op het zelfde moment moeten zijn ontstaan. Nu weten we dan dat dat moment niet samenviel met het ontstaan van de Ediacara Fauna's of het begin van de Cambrische explosie. Nee, de basis voor de vormverscheidenheid onder de meercelligen was al honderden miljoenen jaren eerder gelegd, in het verborgene onder de eencelligen.''

Zuurstof

Dit werpt natuurlijk direct de vraag op waarom die meercelligheid dan niet meteen ontstond, als de basis er toch al voor gelegd was. Waarom vond de Cambrische explosie 570 miljoen jaar geleden plaats en niet 700, 800 of 900 miljoen jaar geleden?

Knoll: ""Het antwoord zit hem in een simpel gegeven: zuurstof. Voor meercellige dieren, of ze nu over een bloedsomloop beschikken of niet, heb je een aanzienlijk hogere zuurstofdruk nodig dan voor eencelligen. Zuurstof was in de paar honderd miljoen jaar voor de Cambrische explosie vrijwel zeker de beperkende factor, waardoor meercelligen eenvoudig niet de kans kregen.

""Uit het eukaryote fossiele bodemarchief weten we wel dat er ver voor de Cambrische explosie een aantal intrigerende aanzetten is geweesttot meercellige levensvormen, sommige zelfs daterend van voor de "Big Bang'. Maar al die experimenten zijn mislukt en de oorzaak moet liggen in het milieu waarin ze plaatsvonden.

""De afgelopen jaren heb ik samen met een aantal collega's aan de hand van gesteenten uit Spitsbergen in detail de geochemische geschiedenis onderzocht, direct voorafgaand aan de Cambrische explosie. Onze resultaten wijzen uit dat de fysische omgeving op aarde juist in die tijd onderhevig was aan een complex samenstel van behoorlijk ingrijpende veranderingen. Het resultaat was een dramatische toename van de zuurstof in de atmosfeer. En die heeft de weg geopend voor de evolutie van de hogere planten en dieren.''

Meer informatie over de vroege geschiedenis van de eukaryoten valt te lezen in:

A.H. Knoll (1992), The Early Evolution of Eukaryotes: a Geological Perspective. Science 256, 622-627.

A.H. Knoll (1991), End of the Proterozoic Eon. Scientific American 265, 42-49 (oktober).

Foto's: Parade van microfossielen; Nummerend van linksboven naar rechtsbeneden; 1 Bacteriën uit de twee miljard jaar oude Gunflint IJzerformatie: Gunflintia (filamenten) en Huroniospora (bolletjes); 2 Synodophycus euthemos, een vermoedelijke cyanobacterie uit het Late Proterozoïcum; 3 Vaasvormige eukaryoot uit de Elbrobeen Formatie in Spitsbergen (Late Proterozoïcum); 4 Nog onbenoemde meercellige groene alg of zeewier, Late Proterozoïcum; 5 Gestekelde eukaryote cyste uit de Doushantuo Formatie in China (590 miljoen jaar); 6 Filamenteuze (eukaryote) algen uit de Lakhanda Groep in Siberië (900-1000 miljoen jaar); Rechtboven Andrew Knoll bemonstert 600 tot 850 miljoen jaar oude afzettingen op Spitsbergen. Grafiek: Enkele mijlpalen uit het vroege leven op aarde.

    • Felix Eijgenraam