DE CONODONTEN; Onze wormvormige voorouders

Meer dan honderd jaar lang vormden de conodonten, kleine fossiele tandjes, een van de grootste onopgeloste raadsels uit de paleontologie. Nu staat vast dat ze toebehoorden aan onze oudste "voorouders', de allervroegste gewervelde dieren.

Conodonten. Er zijn maar weinig mensen bij wie na het noemen van dat woord een bel gaat rinkelen. Het zijn dan ook nogal minuscule fossielen, meestal niet meer dan 2 millimeter groot. Toch spelen ze in de paleontologie en in de geologie een prominente rol: over de hele wereld werken naar schatting zo'n 500 full-time conodontologen.

Conodonten zijn tandachtige overblijfselen van doorgaans 0,2 tot 5 millimeter lang, opgebouwd uit het mineraal apatiet (calciumfosfaat). Ze komen in grote aantallen voor in zwarte kleischalie en kalksteen, afgezet in de periode tussen het late Cambrium en het Trias, dat wil zeggen tussen ongeveer 520 en 200 miljoen jaar geleden. Conodonten zijn de enig overgebleven harde delen van verder geheel uit weke weefsels bestaande zeedieren. De eenvoudigste typen zijn kegelvormig - vandaar hun naam, afgeleid van het latijnse conus voor kegel en het Griekse odoon voor tand.

De eerste conodonten werden in 1856 ontdekt in Oost-Europa, in de omgeving van Sint-Petersburg. De vinder, de Duitse anatoom Christian Heinrich Pander (1794-1865), opperde in zijn beschrijving dat het vissetanden waren. Die uitspraak vormde het begin van een lange reeks speculaties, doorlopend tot in de jaren tachtig van onze eeuw. Zo geloofde Richard Owen, de meest gezaghebbende paleontoloog uit het negentiende-eeuwse Engeland, (en een van de verbitterdste tegenstanders van Darwins evolutietheorie), iets heel anders dan Pander. Hij beweerde dat de elementen overeenkwamen met de stekels, haakjes of tandjes van naakte weekdieren (mollusken) en ringwormen (anneliden).

Latere auteurs brachten de conodonten onder in de meest uiteenlopende groepen. Ze zagen ze onder meer aan voor de kaken van gesegmenteerde wormen, de schraaptandjes (radulae) van weekdieren, de harde onderdelen van primitieve vissen, de stekels van geleedpotigen, de geslachtsorganen van nematodenwormen en zelfs voor plantaardige strukturen. Honderdvijfentwintig jaar lang vormden de conodonten misschien wel het grootste onopgeloste mysterie uit de paleontologie. De deskundigen speculeerden er lustig op los, maar ze hadden geen criteria om uit te maken wie er gelijk had.

In de afvalbak

De conodonten kwamen dus terecht in de afvalbak van de taxonomie: de categorie van de Problematica ofwel de onoplosbare gevallen. Onder de Problematica bevinden zich de meest uiteenlopende organismen, waarvan de meeste erg obscuur en zeldzaam. Zo niet de conodonten: die komen in afzettingsgesteenten uit alle delen van de wereld in zeer grote hoeveelheden voor.

Omdat ze snel evolueerden, ontstonden er in de loop der miljoenen jaren telkens nieuwe vormen. Waren het in het begin niet meer dan eenvoudige kromgebogen kegeltjes, later vertoonden ze allerlei extra uitsteeksels, richels en randjes. Elke conodontenvorm is daardoor typerend voor een specifieke geologische periode. Sommige zelfs voor een enkel geologisch "moment', omdat ze al na zo'n half miljoen jaar uitstierven.

Conodonten worden daarom veelvuldig gebruikt in de biostratigrafie - de hulpwetenschap die gesteentelagen onderling correleert en dateert aan de hand van fossielen. Voor het tijdvak waarin ze voorkwamen, tussen het Cambrium en het Trias, zijn de conodonten veruit de meest gebruikte gidsfossielen. De grootste diversiteit vertoonden ze in het Devoon, daarna volgde een neergang en in het Perm stierven ze zelfs bijna uit. Na een laatste opleving in het Trias verdwenen ze uiteindelijk door onbekende oorzaak - in elk geval niet door een massa-uitsterving.

Een belangrijke rol spelen de conodonten bij de speurtocht naar nieuwe olie- en gasvelden. Hierbij is het vooral hun kleur die er toe doet. Hoe hoger de temperatuur waaraan het gesteente heeft blootgestaan, des te verder verandert de kleur van licht oranje naar zwart. Omdat de vorming van olie- en gasvelden mede door de temperatuur van het gesteente wordt bepaald, is de kleur van de conodonten een belangrijke indicator van de aan- of afwezigheid van fossiele koolstof.

Het grote praktische nut van de conodonten als gidsfossiel verklaart overigens het grote leger conodontologen. In 1991 waren ze met zijn allen goed voor zo'n 280 wetenschappelijke publicaties.

Chaos

In de eerste driekwart eeuw sinds de ontdekking van de conodonten was hun classificatie een chaos. Oorzaak hiervan was, dat steeds uitsluitend individuele tandjes (elementen) werden gevonden, verspreid voorkomend in het gesteente. Zowat elk afzonderlijk type element kreeg daarom zijn eigen soortsnaam toebedeeld, met als gevolg een wildgroei aan namen.

In 1934 ontdekte men echter zowel in Duitsland als in de VS in lagen zwarte kleischalie zogeheten conodonten-assemblages, waarin verschillende typen conodont elementen van één dier in hun oorspronkelijke posities ten opzichte van elkaar bewaard waren. Die authentieke rangschikking was te danken aan het feit dat de kadavers van de dieren onder zeer kalme omstandigheden, ongestoord door waterwervelingen of aasdiervraat, in een laag modder waren afgezonken, waarna hun conodonten waren gefossiliseerd. De assemblages bestaan uit twee parallelle rijtjes van zes of zeven verschillende, symmetrisch tegenover elkaar staande elementen. Eerder waren deze ten onrechte aangezien voor even zovele conodontensoorten.

Van de uiterst zeldzame assemblages zijn er nog altijd niet meer dan een stuk of tien bekend. Een handvol was echter al voldoende om nieuwe orde te scheppen in de biologische classificatie van conodonten. Immers, de variatie tussen conodont-elementen was niet alleen terug te voeren op soortsverschillen, maar hing ook af van de plaats in de assemblage. Daardoor werd het aantal soorten in een klap een orde van grootte minder. Niettemin onderscheidt men onder de conodonten tegenwoordig nog altijd ruim 1000 verschillende biologische soorten.

De assemblages leverden nog meer belangrijke informatie op: ze hadden veel weg van kaakjes. Veel paleontologen geloofden dat de conodonten inderdaad een soort tanden waren die bij de voedselinname werden gebruikt. Misschien niet actief door kauwen (conodont-elementen vertonen geen slijtvlakken), maar mogelijk wel als zeef tussen de mondopening en het darmkanaal. Zeker was die interpretatie allerminst. Een andere school hield het erop dat de conodonten aanhechtingspunten waren voor tentakels waarmee de dieren zich voedden.

Voor de ontraadseling van het conodontenvraagstuk kon echter maar één ding volstaan: een fossiel van het hele dier, dus compleet met weke delen. Helaas is er wereldwijd maar een zeer beperkt aantal vindplaatsen bekend waarin zachte weefsels goed bewaard zijn gebleven. Om die te conserveren is een samenstel van zeer uitzonderlijke omstandigheden vereist, waaronder een zuurstofarme omgeving, snelle afzinking van het kadaver en vlotte fossilisering. Alleen dan is er meer te zien dan botten, schubben of tanden.

Gelukkig zijn er enkele tientallen van zulke vindplaatsen of Lagerstätten (letterlijk: "legersteden', "rustplaatsen') bekend. De bekendste zijn de kalksteenafzettingen in het Duitse Solnhofen waar onder meer de "oervogel' Archaeopterix met veren en al bewaard is gebleven, en de Burgess kleischalie uit het midden-Cambrium in Brits Columbia waarin uiterst bizarre diervormen voorkomen die in geen enkele afdeling (fylum) van het moderne dierenrijk zijn onder te brengen (het verhaal van de Burgess Lagerstätte wordt gloedvol verteld in Stephen Jay Goulds bekroonde Wonderful life uit 1989).

Sigaarvormig beest

In 1969 werd de paleontologische gemeenschap aangenaam verrast door de melding van de vondst van een compleet conodontendier. De paleontologen William Melton en John Horner van de University of Montana maakten op een congres in in Chicago bekend dat ze hem dan eindelijk te pakken hadden: in de Bear Gulch Kalksteenafzetting van hun eigen staat Montana hadden ze afdrukken gevonden van verschillende exemplaren van een ongewerveld, sigaarvormig beest met conodonten.

Het dier had een soort vin aan de achterzijde en vertoonde tevens een notochord (van de Griekse woorden noton = rug en chorde = streng), de kraakbenige elastische "ruggegraat-staaf' karakteristiek voor het fylum van de Chordata waartoe ook de mens en alle overige gewervelde dieren behoren. (Bij de gewervelden komt de notochord alleen in de embryonale fase voor en wordt deze later vervangen door de wervelkolom; primitieve chordata zoals het lancetvisje Amphioxis behouden daarentegen ook in volwassen toestand hun notochord). Het nieuw ontdekte beest kreeg de naam conodontochordaat en het raadsel leek opgelost.

Dat was te vroeg gejuicht. Uit verder onderzoek bleek al snel dat de conodont elementen niet in de omgeving van de mond lagen maar in het darmkanaal. Ook vormden ze in de verste verte geen assemblages. Erger nog, ze lagen van dier tot dier op andere plekken en af en toe ontbraken ze zelfs geheel. Kortom: Melton en Horner hadden niet het eerste conodontendier ontdekt, maar de eerste conodonten-eter.

In 1975 dook een nieuwe kandidaat op, ditmaal afkomstig uit de Burgess kleischalie. Het was een plat en gesegmenteerd wormachtig diertje met een lengte van ongeveer zes centimeter. Rond de mond vertoonde het een reeks suggestieve uitsteeksels die wel wat weg hadden van conodonten. Maar of ze het ook echt waren, was hoogst twijfelachtig. Het dier kreeg de naam Odontogriphus, wat letterlijk betekent: "getand raadsel'.

Het eerste echte conodontendier meldde zich pas in 1982. Niet uit een nieuw ontsloten Lagerstätte, maar uit een laatje waarin het al meer dan een halve eeuw lag opgeborgen. De gelukkige vinder was de Britse paleontoloog Euan Clarkson van de Universiteit van Edinburgh. Clarkson was samen met zijn collega Derek Briggs uit Bristol bezig aan een studie van 350 miljoen jaar oude fossiele garnalen uit de zogeheten Granton Garnalen Laag, een Lagerstätte binnen de muren van de Schotse stad Edinburgh. Clarkson onderzocht daarvoor onder meer gesteentemonsters die al in de jaren twintig waren verzameld door geoloog D. Tait van de British Geological Survey.

Op een van de monsters ontwaarde hij temidden van fossiele garnalen een lichtblauw gekleurd wormpje van 4,1 centimeter lang en 2 millimeter breed. Het lag half gedraaid en vertoonde duidelijk een kop en een staart. In de kop bevonden zich verharde elementjes die na inspectie onder de microscoop de karakteristieke tandachtige vorm en de licht oranje kleur van conodonten bleken te hebben. Ze lagen precies op de juiste plaats, dat wil zeggen bij de vermoedelijke mond. En, niet minder belangrijk: ze lagen keurig gerangschikt tot een assemblage. Dit was duidelijk geen conodonten-eter, maar een conodontendier zelf.

De belangwekkende vondst verschilde sterk van zowel de "conodontochordaat' uit Montana als van Odontogriphus. Het onderscheidde zich vooral door twee opmerkelijke lobben op de kop en door V-vormige spiersegmenten over de hele lengte van het lijfje. Bovendien vertoonde het een vin ter hoogte van de staart (aan de rugzijde iets langer dan aan de buikzijde) en liepen er over de lengte-as van het lichaam twee parallelle lijnen.

Briggs en Clarkson publiceerden hun vondst in 1983 in het vaktijdschrift Lethaia, met als derde auteur de conodontenexpert Richard Aldridge uit Leicester. Op grond van de conodont-elementen identificeerden ze het dier als een vertegenwoordiger van de soort Clydagnathus cavusformis, maar dat zei natuurlijk nog niets over evolutionaire verwantschappen. Er waren maar twee diergoepen bekend waar het conodontendier aan deed denken: de mariene pijlwormen (cheatognathen) en de primitieve chordaten zoals Amphioxis, het eerder genoemde lancetvisje.

Om de verwantschappen verder uit te zoeken waren nieuwe exemplaren nodig. Een intensieve zoektocht in monsters uit de Granton Garnalen Laag leverde in 1984 drie nieuwe exemplaren op en later kwamen daar nog zes meer bij. Van sommige van deze fossielen werden de conodonten met behulp van naalden en een fijn tandartsboortje nauwgezet onder de microscoop uitgeprepareerd. Op grond van de strukturen die hiermee aan het licht traden, concludeerden Briggs en zijn medewerkers dat het conodontendier geen pijlworm kon zijn maar vrijwel zeker een lancetvis-achtige was, ditmaal dus een echte "conodontochordaat'. Clydagnathus cavusformis was met zijn V-vormige spiersegmenten een actieve zwemmer, die in grote aantallen de zeeën en oceanen van het Cambrium tot het Trias bevolkte. Waarschijnlijk was het een echte rover of op zijn minst een aasdier, dat zich voedde met kleine geleedpotigen, wormen en andere ongewervelden. Ook werd het af en toe zelf opgegeten, getuige de aanwezigheid van conodonten in de darmkanalen van de "conodontochordaat' en - later - diverse vissoorten.

Het 350 miljoen jaar oude Schotse conodontendier is maar één van de meer dan duizend bekende soorten die er in de loop van de evolutie hebben bestaan. Na 1983 begon men uit te kijken naar andere exemplaren. Tot nu toe zijn er op twee plaatsen fossielen van andere conodontensoorten gevonden: een van 430 miljoen jaar oud uit de Amerikaanse staat Wisconsin en een van 440 miljoen jaar oud uit de Soom kleischalie van de Cedarbergketen ten noorden van Kaapstad in Zuid-Afrika. Helaas zijn deze conodontendieren vrij slecht geconserveerd. Het exemplaar uit Wisconsin lijkt niet erg op dat uit Schotland: het is niet links-rechts afgeplat maar onder-boven, en de segmentering doet meer denken aan de insnoeringen van een regenworm dan aan V-vormige spiersegmenten. Niettemin vertoont het dier onmiskenbaar een assemblage van de eenvoudige, kegelvormige elementen van de vroegere conodontensoorten.

Ronduit spectaculair zijn de ongeveer zeven exemplaren die onlangs te voorschijn zijn gekomen in Zuid-Afrika. Ook deze zijn slecht geconserveerd: alleen de koppen zijn goed te onderscheiden. Ze lijken als twee druppels water op hun verwanten in Schotland, maar zijn veel groter: hun conodonten zijn maar liefst tien maal zo groot als normaal en daarmee de grootste ooit gevonden. De beide lobben op de kop zijn tweemaal zo groot als die van de Schotse dieren. Conodontoloog Richard Aldridge, die over de nog ongepubliceerde Zuid-Afrikaanse vondsten een artikel voorbereidt, heeft ontdekt dat de lobben vrijwel zeker de ogen van het dier zijn geweest.

Gewerveld dier

Aangezien de vroegste conodont-elementen al dateren van ongeveer 520 miljoen jaar geleden, mag men aannemen dat het oer-bouwplan van chordaten op zijn minst zo ver teruggaat. Dat zou dan betekenen dat de conodontendieren hebben behoord tot de evolutionaire groep waaruit later (in het midden-Ordovicium, ongeveer 475 miljoen jaar geleden) de eerste gewervelde dieren voortkwamen.

Maar een nog opwindender mogelijkheid is, dat het al gewervelde dieren waren. Ze konden weliswaar niet bogen op een wervelkolom, maar het bezit daarvan is, in weerwil van de naam, niet het definiërende kenmerk voor de klasse van de gewervelde dieren (Vertebrata). Of een dier al dan niet tot de gewervelden mag worden gerekend, hangt namelijk uitsluitend af van de vraag of ze een combinatie van weefsels met calciumfosfaat bevatten, in het bijzonder cellulair botweefsel en de acellulaire botweefsels email en dentine.

Een team van aardwetenschappers en tandheelkundigen uit Durham, Birmingham en Londen heeft onlangs onderzocht of de conodonten inderdaad deze weefseltypen vertonen. Met behulp van verfijnde optische technieken bekeken ze de microstructuur van een selectie van uitzonderlijk goed geconserveerde conodonten. Ze stelden vast, dat de conodonten cellulair botweefsel bevatten en email, maar geen dentine. De afwezigheid van dentine was verrassend, maar de combinatie van acellulair botweefsel met email was op zichzelf doorslaggevend: er kon geen twijfel over bestaan of de conodontendieren behoorden tot de gewervelden.

In hun publicatie in Science van enkele weken terug merken de Britse onderzoekers op dat hun vondst belangrijke consequenties heeft voor de geschiedenis van de gewervelde dieren. Dateren de oudst bekende fossiele resten van "echte' gewervelde dieren van ongeveer 475 miljoen jaar geleden, een van de nu onderzochte conodonten is afkomstig uit een afzetting van niet minder dan 515 jaar terug. Dat betekent dat de evolutionaire geschiedenis van de gewervelden in één sprong maar liefst 40 miljoen jaar verder teruggaat dan tot nu toe aangenomen.

Het is natuurlijk onbekend of de zoogdieren en in het bijzonder de mens rechtstreeks uit deze bologige, wormvormige beestjes van meer dan een half miljard jaar geleden zijn voortgekomen. Maar onwaarschijnlijk is het niet. Zeker is in elk geval dat er, miljoenen jaren voordat de eerste ruggegraat op aarde zijn intrede deed, al hongerige cododontendiertjes in de oceanen rondkrioelden, in het bezit van primitieve, maar daarom niet minder scherpe vertebratentandjes.

I.J. Sanson et al. (1992), Presence of the earliest vertebrate hard tissues in conodonts. Science 256: 1308-1311.

Met dank aan Derek E.G. Briggs en Richard J. Aldridge voor deels nog ongepubliceerde informatie.