De buurman en het lichte meesje

Een Pimpelmeesvrouwtje van een ogenschijnlijk monogaam paartje laat zich graag bevruchten door de buurman, als zij haar eigen echtgenoot maar een zwakkeling vindt. Het vrouwelijk oordeel blijkt opmerkelijk juist.

In hun uiterlijk zijn vrouw en man bij de Pimpelmees (Parus caeruleus) bijna niet te onderscheiden. Afgezien van een nuance in het blauw op de kop, moet je een Pimpelmees in de broedtijd in de hand hebben om de geslachten uit elkaar te houden. Blaas je dan de buikveren opzij, dan zie je bij het vrouwtje de kale broedplek, bij het mannetje zitten er donsveren op.

Net als bij de andere mezen is het alleen het Pimpelmeesvrouwtje dat de eieren uitbroedt en de jongen warm houdt. Maar na het uitkomen van de eieren slepen man en vrouw evenveel voedsel aan, vooral rupsen, voor hun negen tot twaalf jongen. De inspanning die ze dan een week of drie leveren om per dag een paar maal het eigen lichaamsgewicht aan rupsen in het nest af te leveren, ligt volgens mijn collega Joost Tinbergen ""zo ongeveer op het niveau van een wielrenner in de Tour de France''. Zou het dan niet erg aantrekkelijk zijn om een paar kinderen door de buren te laten voeren?

Tot voor kort dachten we dat de meeste soorten vogels trouwe monogame paren vormden, op zijn minst gedurende een broedseizoen. Maar nieuwe technieken, voor vaderschaps-analyses laten zien dat er bij vrijwel elke onderzochte soort gevallen van gemengd vaderschap binnen één legsel voorkomen.

De techniek van DNA-fingerprinting is nu zo rijp dat niet meer de techniek, maar de biologische resultaten centraal komen te staan. In Nature van 11 juni presenteert een groep Antwerpse onderzoekers onder leiding van dr. Bart Kempenaers en professor André Dhondt fascinerende resultaten over Pimpelmezen. De Pimpelmees is een algemene vogel van loofbossen en parken die als een "normale' monogame vogelsoort in de meeste handboeken staat.

Vreemde vogels

Er zijn natuurlijk al lang uitzonderingen op het monogame vogelpaar bekend. Bij ons zijn Korhoenders (Tetrao tetrix) en Kemphanen (Philomachus pugnax) schoolvoorbeelden, maar dit zijn soorten waarbij het mannetje niets bijdraagt aan de broedzorg. Het mannetje hoeft alleen maar voor de bevruchting te zorgen. Dit leidt dan tot een paringssysteem waarin de mannetjes bij elkaar komen, hun "kwaliteiten' tonen en de vrouwtjes op grond van wat ze horen en zien een mannetje uitzoeken.

In een dergelijk systeem vallen twee dingen op. Een klein deel van de mannetjes zorgt voor het overgrote deel van de paringen en de mannetjes hebben een extreem uiterlijk of een extreem gedrag. Deze twee dingen houden verband met elkaar. Als één mannetje door bijna alle vrouwtjes wordt uitverkoren, dan komen in de volgende generatie zijn eigenschappen in hogere frequentie voor. Dit verschijnsel, sexuele selectie, is des te sterker naarmate de verdeling van paringen schever is.

In theoretische beschouwingen wordt echter de laatste jaren steeds vaker de vraag gesteld of sexuele selectie niet ook bij monogame soorten een rol speelt. In plaats van om het aantal partners gaat het dan om de kwaliteit van de partners. Ook daar blijft de vraag: wie kiest wie? Heeft de beste man de eerste keus uit de vrouwen, of heeft de beste vrouw de eerste keus uit de mannen?

Kleurringen

Pimpelmezen en Koolmezen (Parus major) behoren tot de meest onderzochte vogelsoorten ter wereld. Dat is voor een groot deel te danken aan onze landgenoot Huib Kluijver die in de jaren dertig de technieken ontwikkelde om alle vogels in een bepaald gebied het hele jaar door te volgen. De vogels in een nest, zowel ouders als jongen, krijgen hierbij een vogelring met een uniek nummer om de poot. Ook worden kleurringen gebruikt waardoor de vogels op afstand met een kijker individueel te herkennen zijn.

Het aflezen van kleurringen lijkt veel gemakkelijker dan het is, zeker bij kleine vogels zoals mezen in het bos. Zodra de bomen in blad komen, wordt het schier onmogelijk om individuele mezen te volgen, maar de zaken die ons hier het meest interesseren spelen zich af vlak voordat het bos ondoorzichtig wordt. Voor een geoefende waarnemer als Bart Kempenaers is het dan mogelijk om een bepaald individu twintig minuten tot een uur lang te volgen.

Het grootste deel van de tijd zijn man en vrouw vlak bij elkaar. In 1990 en 1991 werden op deze manier 35 paren elke dag of om de andere dag een poos gevolgd in de vruchtbare periode - van een paar dagen voordat het eerste ei wordt gelegd tot en met de dag voor het leggen van het laatste ei.

Ruim tweehonderd keer nam Kempenaers waar, dat een vrouwtje het territorium van de buren binnen ging. Kempenaers : ""In de helft van de gevallen werd ze dan weggejaagd door het buurvrouwtje, maar de andere keren werd ze benaderd door het buurmannetje. Meestal ging ze dan weer terug naar haar eigen territorium, maar soms baltste ze tegen de buurman, soms met succes, zeven keer zag ik een copulatie tussen buurman en buurvrouw.''

Halve druppel bloed

In de vruchtbare periode wordt vaak gecopuleerd, volgens de Antwerpenaren tussen de twee keer per uur en de één keer per twee uur gedurende de hele dag. Van ongeveer 70 waargenomen copulaties was 90% binnen een paar en 10% tussen buurman en buurvrouw.

Welke copulaties leidden tot bevruchtingen? Deze vraag is tegenwoordig gemakkelijk te beantwoorden met behulp van DNA-fingerprinting. Bij vogels hebben de rode bloedlichaampjes ook een celkern, waardoor vogelbloed veel DNA bevat. Daarom is er bij vogels minder dan een kwart druppel bloed nodig voor een aantal analyses (10 microliter).

Van ieder jong in de broedsels in het studiegebied werd een bloedmonster genomen, evenals van de broedvogels. Met die bloedmonsters gingen Christine van Broeckhoven en Marleen van den Broeck aan de slag in het laboratorium. Eerst wordt het DNA geïsoleerd en gezuiverd, met een enzym wordt het DNA dan op specifieke plaatsen gebroken en daarna worden de brokstukjes in een elektrisch veld op grootte gesorteerd. Na een specifieke kleuring krijgen we een plaat met per individu een twintig tot dertig gekleurde bandjes.

Voor dit verhaal is het belangrijk om te weten dat er vele mogelijke bandjes zijn en dat de bandjes overgeërfd worden. Bij de Antwerpse Pimpelmezen hebben twee niet verwante mezen minder dan 20% van de bandjes op de zelfde plaats. De helft van de bandjes komt van de moeder en de helft van de vader, zodat gemiddeld een ouder en kind voor bijna 60% dezelfde bandjes hebben (20% + de helft van 80%).

In de afgelopen jaren is de techniek van DNA-fingerprinting in Amerikaanse rechtszaken een aantal keren in opspraak gekomen. De (terechte) kritiek op het gebruik van DNA-fingerprinting als bewijsmiddel in rechtszaken richtte zich op twee punten. Er werd gewerkt met een klein aantal soms onscherpe bandjes en voor het berekenen van de kans dat een andere persoon hetzelfde bandenpatroon zou kunnen hebben, werden de getallen over bandfrequenties in een heel andere etnische groep mensen gebruikt. In deze mezenstudie en alle andere vogelstudies worden veel meer banden gebruikt en worden de frequenties uit de studie zelf gebruikt.

Naast de klassieke DNA-fingerprint werden in deze studie ook "single locus probes' gebruikt om de identiteit van de vreemde vaders te verifiëren. De door Geert Verheyen samen met Terry Burke uit Leicester in Engeland ontwikkelde probe maakt het mogelijk om de bandjes van één enkel gen te kleuren. Ook deze bandjes worden overgeërfd en moet het ene bandje van de moeder en het andere van de vader komen.

11% vreemde vaders

Met behulp van DNA-techniek is het dus mogelijk om te toetsen of het mannetje dat de jongen voert ook werkelijk de vader is. Als dat niet zo is, kan gekeken worden of één van de buurmannen de biologische vader is. Er werden 36 nesten bekeken met in totaal 314 jongen. Om te beginnen was de nestmoeder ook altijd de biologische moeder. Maar bij de vaders lag dit anders: 33 jongen hadden een "vreemde vader'.

Laten we die 33 jongen wat nader bekijken. In de eerste plaats zijn deze jongen niet zomaar over de broedsels verdeeld. In 11 van de 36 onderzochte nesten hadden gemiddeld drie jongen een vreemde vader, in de rest werden er geen gevonden.

Dit komt overeen met de gedragswaarnemingen. Ook daar was het bepaald niet toevallig welke vrouwtjes wel en welke niet de buurman opzochten. Twee dingen vallen op. Er is een duidelijk verband tussen de belangstelling van buurvrouwen voor een bepaalde man en de geringe neiging van zijn "eigen' vrouw om "vreemd te gaan'. Enkele mannetjes krijgt drie tot vier keer per uur vrouwenbezoek en hun vrouwtjes zijn zelden weg.

Andere mannetjes krijgen daarentegen nooit bezoek en hun vrouwtjes gaan gemiddeld eens per twee uur weg. (De discrepantie in de absolute getallen komt, doordat het krijgen van bezoek veel beter is waar te nemen dan het op bezoek gaan).

In de tweede plaats is er ook een verband tussen de mate waarin het mannetje dicht bij het vrouwtje blijft en het op stap gaan van het vrouwtje - hoe meer bewaking door de eigen man hoe meer excursies! De vaderschaps-analyses laten zien dat het niet om een spel gaat, maar om het vaderschap van de kinders.

De vrouw kiest

Het lijkt er sterk op dat sommige mannetjes gewild zijn als vader en andere mannetjes niet. Dit betekent dat de vrouwtjes kiezen of ze kinderen van de buurman willen of niet. Waarom zou dit aantrekkelijk kunnen zijn? Er zijn twee hypothetische verklaringen.

De eerste verklaring is dat Pimpelmeesvrouwen kunnen waarnemen dat sommige mannen beter zijn dan andere. De eigen kinderen zouden ook in kwaliteit toenemen, als ze een betere vader hebben.

Een tweede mogelijkheid is een soort verzekeringssysteem. De predatiedruk, vooral door Sperwers (Accipiter nisus), is vrij hoog in de broedtijd. De "verzekering' bestaat hieruit dat een vrouwtje probeert om de buurman al vast aan zich te binden - als de eigen man verdwijnt, komt de buurman misschien een handje helpen. Of omgekeerd: als de buurvrouw verdwijnt kan het vrouwtje haar plaats innemen.

Het is nog niet duidelijk wat de waarde is van deze verklaringen. Wel is duidelijk dat Pimpelmeesvrouwtjes een scherpe blik hebben voor de kwaliteit van de mannetjes - van de 11 mannetjes die stiefkinderen voerden (de "bedrogen' Pimpelmeesmannen) leefde er niet één meer in het volgende broedseizoen. Van de andere mannetjes leefde 60% nog. Er was geen verschil in overleving tussen "fatsoenlijke' vrouwtjes en vrouwtjes die vreemd waren gegaan.

Ook bij Huismussen (Passer domesticus) en bij Boerenzwaluwen (Hirundo rustica) is onlangs gevonden dat bedrogen mannetjes geringere overlevingskansen hebben dan gemiddeld.

Ontrouw

Maar monogamie - al dan niet met bedrog - is niet de enige vorm waarin pimpelmezen hun jongen grootbrengen. Het grootste deel van de Pimpelmezen leeft wel in paren, maar in sommige gebieden vinden we ook territoria met daarin één man en twee of drie vrouwen. Zo ook in het bos bij Antwerpen waar dit onderzoek werd verricht.

Er zijn duidelijke verschillen tussen de al eerder beschreven ontrouw en de polygynie (letterlijk: veel vrouwen). Het ontrouwe vrouwtje copuleert met de buurman, maar trekt verder in haar eigen territorium met haar eigen man op. Bij polygynie verdeelt het mannetje zijn tijd over de vrouwtjes.

Er bestaat hierbij een rangorde tussen de vrouwtjes, waarbij de eerste vrouwtjes eerder beginnen met het leggen. Dit maakt het mogelijk dat het mannetje in beide nesten helpt met voeren, al ligt de frequentie in het tweede nest duidelijk lager.

De gangbare verklaring voor het optreden van polygynie gaat uit van een ongelijke verdeling van territoria. Indien sommige territoria rijk zijn aan voedsel in vergelijking met andere, dan is de kans om daar als tweede vrouwtje gezonde jongen groot te brengen altijd nog hoger dan in een slecht territorium samen met een man. Polygynie gaat dus samen met een ongelijkmatige verdeling van rijkdom, meestal rijkdom aan voedsel.

Bestaat er bij Pimpelmezen een verband tussen monogamie en trouw? Nee, eerder het omgekeerde. Van de drie groepen gingen de monogame vrouwtjes het meest op stap en de tweede vrouwtjes van de polygyne mannetjes het minste. Dit was ook te zien aan het vaderschap van de jongen met behulp van DNA fingerprinting. Maar de aantallen broedsels van eerste en tweede vrouwtjes van polygyne mannetjes zijn nog te klein voor stellige uitspraken. Hoe dan ook, de kinderen van de buurman zitten vooral in nesten van ogenschijnlijk monogame paren.

Er blijft nog één interessante vraag onbeantwoord: wat is een aantrekkelijk mannetje? In de verklaring van bezoeken aan de buurman nemen we aan dat de kwaliteit van de man een belangrijke rol speelt, tot uiting komend in zijn grotere overlevingskansen. Bij de partnerkeuze van de polygyne vrouw speelt de kwaliteit van het territorium de hoofdrol.

Het is zeer waarschijnlijk dat de aantrekkelijker mannetjes ook de betere territoria bezetten, maar dit hoeft niet zo te zijn. Aangetoond is het nog lang niet. Hier blijft dus nog een aardige puzzel over.

Bart Kempenaers, Geert R. Verheyen, Marleen Van den Broeck, Terry Burke, Christine Van Broeckhoven & André A. Dhondt. Extra-pair paternity caused by female preference in the Blue Tit. Nature, 11 juni 1992.