Over slavenhoudende mieren en de sex-ratio

In de tropen komen de meeste mierensoorten voor, maar slavenhoudende mieren worden alleen in koelere streken gevonden. De zeldzame, slavenhoudende amazone-mier Polyergus rufescens is veertig jaar geleden voor het laatst in Nederland waargenomen. Door de combinatie van een aantal unieke eigenschappen is het wellicht de bekendste en meest bestudeerde mierensoort.

Trivers, R. (1985). Social Evolution. Hölldobler, B. & Wilson, E.O. (1990). The Ants.

Wanneer een gewone, hongerige mier bij een druppel honing wordt gezet, dan begint ze er direkt aan te likken. Een amazone-mier doet dat niet, want ze kan zichzelf niet voeden. Het vermogen tot vrijwel alle dagelijkse bezigheden van gewone mieren, waaronder het zichzelf voeden, is bij amazone-mieren gedegenereerd.

Mieren hebben gewoonlijk twee schopvormige kaken of knijpers (mandibula), waarmee een scala aan werkzaamheden verricht kan worden. Met de kaken worden tunnels gegraven, de prooi wordt ermee gegrepen en gedemonteerd, en de tere eieren en larven kunnen ermee worden versleept. Bij tropische soorten is binnen de groep werksters vaak een gespecialiseerde soldaten-klasse met niet schopvormige, doch sikkelvormige, vlijmscherpe kaken. Door de vorm van deze kaken kunnen de soldaten geen tunnels graven of eieren vervoeren, maar één ding kunnen zij bijzonder goed: vijanden aanvallen en verwonden. Er zijn soorten die met de scherpe kaken dwars door het leer van een (normale) schoen kunnen bijten, en soms wordt als toegift uit een klier in het achterlijf nog wat "mierezuur' in de wond gespoten.

Bij de amazone-mier hebben alle werksters scherpe, sikkelvormige kaken, en daarmee zijn alle werksters gespecialiseerde vecht-machines. Observanten prijzen hun moed, en hun vermogen tot gecoördineerde militaire actie. Voor het verrichten van de dagelijkse, noodzakelijke werkzaamheden zijn amazone-mieren echter volledig aangewezen op "slaven'. Dit zijn mieren van een andere soort (meestal de in Nederland op zand- en heide-gronden algemeen voorkomende grauwzwarte mier Formica fusca), die als coconnen door de amazone-mieren uit het ouderlijk nest zijn geroofd. Als de grauwzwarten in het nieuwe nest ter wereld komen, dan beginnen ze met de werkzaamheden die ze ook in het ouderlijk nest uitgevoerd zouden hebben: voedsel verzamelen, tunnels graven en het verzorgen en voeden van de koningin en andere kolonie-leden. In het ouderlijk nest vergroten zij met hun hulpvaardige gedrag de kans dat de kolonie nieuwe koninginnen en mannetjes zal voortbrengen. De werksters zijn verwant met deze koninginnen en mannetjes, die in de zomer uitvliegen. Door hun hulp vergroten de werksters de kans dat via de uitvliegende koninginnen en mannetjes, hun genen aan volgende generaties worden doorgegeven.

Maar in het amazone-nest berust het behulpzame gedrag van de grauwzwarten op een vergissing. De beestjes zijn niet in staat te begrijpen dat zij met hun hulp uitsluitend het reproduktieve succes van hun nieuwe "meesters' bevorderen. Slavenhoudende mieren zijn in feite sociale parasieten, die het altruïstische gedrag van andere mieren uitbuiten.

Een kolonie amazone-mieren bevat vijf tot zeven maal meer "slaven' dan "meesters'. De betiteling "slaaf' en "meester' is kort en handig, maar terecht bekritiseerd. Meesters en slaven zijn immers, in het menselijk taalgebruik, van dezelfde soort. De relatie tussen amazone-mieren en de grauwzwarten is beter te vergelijken met die tussen mensen en huisdieren of vee. Om het aantal slaven op peil te houden, organiseren de amazone-mieren 's zomers een groot aantal rooftochten naar kolonies waar coconnen kunnen worden gehaald. De kolonies worden door verkenners ontdekt, en langs een door een verkenner aangebracht geurspoor rukt vervolgens een leger amazone-mieren op ten strijde; er gaat geen enkele slaaf mee.

Het zijn deze rooftochten die de menselijke verbeelding prikkelen. Ernstige myrmecologen waarschuwen in dit verband tegen "kinderachtige fantasieën', maar dezelfde mierendeskundigen kunnen het niet laten om daarna bloemrijke en enthousiaste beschrijvingen van het gebeuren te geven. Een haast sprookjesachtig aspect van de rooftocht is dat de vele honderden amazone-mieren in gesloten formatie oprukken. Prof. A. Raignier schreef hierover: ""Een alleraardigst gezicht om deze bruinrode mierenband met een snelheid van een à anderhalf meter per minuut tussen hei en gras te zien voortbewegen.''

Zodra de grauwzwarten het naderende gevaar bespeurd hebben, proberen zij de toegangen tot het nest te blokkeren. Als de amazone-mieren erin slagen deze hindernis te nemen, dan ontbrandt de strijd. Soms keren de amazone-mieren beladen met buit terug, maar als zij een zeer grote en sterke kolonie aangevallen hebben, dan moeten zij het met een enkel, schamel coconnetje doen. Vaak beperken de grauwzwarten zich ertoe eieren, larven en coconnen in veiligheid te stellen, maar als er gevochten wordt dan kunnen er aanzienlijke aantallen door de amazone-mieren gedood worden. De terugtocht verloopt wanordelijk, en de dieren nemen er dan hun gemak van.

Slavenhoudende mieren hebben een rol gespeeld bij het beantwoorden van de vraag waarom bij seksueel voortplantende organismen bepaalde sex-ratio's worden gevonden. De sex-ratio is de verhouding van het aantal mannetjes in een populatie ten opzichte van het aantal vrouwtjes.

Darwin heeft veel gegevens verzameld waaruit bleek dat bij allerlei soorten de sex-ratio bij de geboorte 1 : 1 is. Hij vroeg zich af waarom bij vogels, vissen, zoogdieren en andere organismen evenveel mannetjes als vrouwtjes geboren worden, maar slaagde er niet in een verklaring voor dit probleem te bedenken en concludeerde: ""It is safer to leave its solution to the future.''

In 1930 vond de wiskundige Ronald Fischer de oplossing. Gesteld dat een populatie voor 90% uit vrouwtjes bestaat, en voor 10% uit mannetjes. Een gemiddeld mannetje bevrucht in deze situatie negen vrouwtjes. Een vrouwtje dat mannelijke nakomelingen heeft, krijgt daarom negen maal meer kleinkinderen dan een vrouwtje dat alleen vrouwtjes maakt. Gezien het evolutionaire uitgangspunt dat eigenschappen erfelijk zijn, betekent dit dat de erfelijke instructie "maak mannetjes!' met het verloop van de tijd steeds meer in de populatie voorkomt. Daarom zullen er ook steeds meer mannetjes geboren worden, en na een aantal generaties zijn er zelfs meer mannetjes dan vrouwtjes.

Maar dan gaat de selectie weer in omgekeerde richting werken, en heeft het maken van vrouwtjes in plaats van mannetjes weer meer reproduktief succes. Uiteindelijk stabiliseert de sex-ratio zich rond 1 : 1.

De oplossing van Fischer was dus dat wanneer een van de seksen schaarser is dan de andere organismen die in het meest schaarse geslacht investeren een groter reproduktief succes hebben dan organismen die dat niet doen. Afwijkingen van de 1 : 1 sex-ratio worden daarom op de langere termijn automatisch gecorrigeerd.

Maar er zijn uitzonderingen. Wanneer het maken van het ene geslacht meer kost dan het maken van het andere geslacht, dan blijven afwijkingen van deze 1 : 1 ratio bestaan. Gesteld dat ouders twee maal meer energie moeten spenderen bij het maken van een mannetje, dan bij het maken van een vrouwtje. Een mannetje zou in reproduktief opzicht dan ook twee maal meer moeten "opleveren', want anders zou niemand mannetjes maken. Als het maken van mannetjes twee maal zo duur is als het maken van vrouwtjes, dan is de sex-ratio mannetjes staat tot vrouwtjes daarom 1 : 2. De verhouding tussen investering en opbrengst is daarmee voor beide seksen weer hetzelfde.

Fischers verklaring van de sex-ratio's wordt nog altijd als de juiste beschouwd. In 1976 leverde Robert Trivers een aanvulling met zijn onderzoekingen over mieren. Als het maken van nieuwe koninginnen en mannetjes uitsluitend de taak was van koninginnen, dan zou ook bij mieren evenveel energie in vrouwtjes (koninginnen) als in mannetjes worden geïnvesteerd. Het zijn echter de werksters die de gangen graven en de larven en de jonge mieren voeden en verdedigen.

Door de speciale genetische structuur die mieren, bijen en wespen hebben, is een werkster drie maal sterker verwant aan een nieuwe koningin, die haar zuster is, dan aan haar broers, de mannetjes. Daarom maximaliseren de werksters hun reproduktieve succes door drie maal meer energie in de produktie van koninginnen te steken, dan in die van mannetjes. Omdat de gezamenlijke investering van de werksters in de jongen veel groter is dan die van de koningin, is hun invloed op de sex-ratio's ook groter. En inderdaad werd gevonden dat bij de meeste mieren drie maal meer wordt geïnvesteerd in koninginnen dan in mannetjes.

Trivers beschouwt het als een van zijn leukste ontdekkingen dat slavenhoudende mieren hier weer een uitzondering op vormen. Omdat de slaven steeds opnieuw uit andere nesten worden geroofd, hebben zij geen invloed op de sex-ratio's. Bij hen kan geen strategie evolueren om de ratio's te beïnvloeden, want slaven sterven telkens opnieuw uit. Dit betekent dat bij slavenhoudende soorten de sex-ratio's zo zijn alsof alleen de koningin investeringen heeft gedaan. Trivers verwachtte daarom dat bij slavenhoudende soorten evenveel in nieuwe koninginnen als in mannetjes wordt geïnvesteerd, en dit werd inderdaad bij een aantal soorten gevonden.

De evolutie-theorie voorspelt over het algemeen trends, en zelden exacte getallen. De sex-ratio's vormen hier een uitzondering op. Darwin heeft een tijd gedacht dat mieren, vanwege hun steriele kasten, een fatale weerlegging van zijn theorie betekenden. Tegenwoordig blijken de precieze voorspellingen over de sex-ratio's bij mieren de evolutie-theorie juist sterk te ondersteunen.

Amazone-mieren zijn niet alleen zeldzaam, hun toestand is zelfs uitgesproken zorgwekkend. Mieren worden vaak in kunstmatige kolonies gekweekt, en voor amazone-mieren bestaat in dit verband belangstelling te over. Maar in Nederland heeft niemand ze meer, en ook uit het buitenland komen ontmoedigende berichten. Het is het afgesleten verhaal over verstoorde leefomgevingen. Daarbij komt dat het nog niet zo lang geleden is dat mensen, bij het zien van een paar mieren, reageerden met het tevoorschijn halen van de insecticide-bus.

Natuurbeheer-instanties staan welwillend tegenover een eventuele herintroductie van de amazone-mier in beschermde gebieden in Nederland, dus de tijd lijkt geschikt. Het is daarom te hopen dat de amazone-mier niet onvindbaar blijft. Want een in slagorde opgestelde kolonne van deze grote, rode, glanzende mieren zal niet alleen de harten van myrmecologen sneller doen kloppen.

Tekeningen: Amazone-mier valt grauwzwarte mier aan (1) en neemt ei mee naar eigen nest (2). De uit het ei gekomen grauwzwarte mier voedt de amazone-mier (3).

Amazone-mier (Polyergus rufuscens)