De naakte molrat; Onderaards zoogdier dat zich voortplant als een mier

The Biology of the Naked Mole-Rat. P.W. Sherman, J.U.M. Jarvis en R.D. Alexander (eds). 1991, Princeton University Press. Princeton Paperbacks, prijs ƒ 51.95. ISBN 0-691-02498-0 518 pp.

In het midden van de jaren '70 gaf de evolutie-bioloog Richard Alexander een serie lezingen over het ontstaan van eusociale soorten. Eusociale soorten (eu is Grieks voor "ware', "echte') worden gekenmerkt doordat per kolonie slechts één vrouwtje zich voortplant (de "koningin') terwijl de grote meerderheid van het volk uit onvruchtbare "werksters' bestaat.

Eusocialiteit is voor evolutiebiologen lang een probleem geweest. Darwin al vroeg zich af hoe de steriliteit van de werksters zich evolutionair had kunnen vormen. Het "altruïsme' van de werksters - het zich opofferen voor anderen - was volledig in tegenspraak met zijn idee van survival of the fittest.

Voor zover Alexander wist kwam eusocialiteit uitsluitend voor onder wespen, bijen, mieren en termieten. Het kwam niet voor bij andere insekten, niet bij zoogdieren en zelfs in het geheel niet bij gewervelde dieren.

Alexander probeerde de vraag waarom er geen eusociale zoogdieren bestaan te beantwoorden door de omstandigheden te schetsen waarin zo'n dier zou kunnen ontstaan. Wanneer een zoogdier zich vele generaties lang bevindt in de omgeving waarin termieten zijn geëvolueerd, zou het geleidelijk dezelfde sociale organisatie kunnen krijgen. Het dier zou net als termieten een fort-achtig, goed verdedigbare behuizing moeten hebben, die naar believen uitbreidbaar was. In deze behuizing zou een constante stroom voedsel gevonden moeten worden.

Alexander preciseerde zijn hypothese door te zeggen dat als er een eusociaal zoogdier geëvolueerd zou zijn, dit waarschijnlijk een knaagdier was dat permanent onder de grond leefde in een tropisch, droog klimaat. De grond zou bestaan uit zware klei, en het beest zou zich voeden met knollen.

Kennelijk waren de eisen voor de evolutie van een eusociaal zoogdier te zwaar, want een dergelijk dier was nooit gevonden. Alexanders zoogmier bleef academische Spielerei, een evolutionaire hypothese.

Perfecte beschrijving

In mei 1976, na afloop van een lezing aan de universiteit van Arizona, stapte een man genaamd T.L. Vaughan op Alexander af en zei tot diens verbazing: ""Uw hypothetische eusociale zoogdier is een perfecte beschrijving van de naakte mol-rat uit Afrika''.

Vaughan gaf aan Alexander het adres van Jennifer Jarvis die aan de Universiteit van Kaapstad werkte. Zij had al enkele jaren onderzoek gedaan aan de naakte molrat. Toen Alexander ernaar vroeg, realiseerde zij zich dat er per kolonie altijd maar één vrouwtje was dat de jongen wierp.

Nu werd er alert gereageerd. Er vormde zich een werkgroep die fondsen verzamelde, expedities vertrokken naar Kenia om de naakte molrat in - of liever gezegd onder - het veld te bestuderen, en hele kolonies werden opgegraven en over de oceaan gestuurd.

In laboratoria leefden deze voortaan in plexiglazen tunnels, gadegeslagen door camera's, wetenschappers en studenten. In 1981 verscheen in Science een artikel van Jennifer Jarvis, waardoor het nietige beestje op slag wereldberoemd werd.

Zware knollen

Dit jaar verscheen The Biology of the Naked Mole-Rat, waarin een twintigtal onderzoekers verslag doet van de empirische en theoretische kennis die in de afgelopen vijftien jaar is verworven.

De naakte molrat (Heterocephalus glaber) komt voor in de hoorn van Afrika, in een tropisch, droog klimaat. Het vrijwel blinde beest komt nooit boven de grond, voedt zich met tot 50 kilo zware knollen, en graaft kilometers lange tunnels in de bodem die, als het droog is, zeer hard kan zijn.

Het is maar een klein diertje, gemiddeld ongeveer 30 gram, dat gemakkelijk in de palm van een hand past. Beharing heeft de naakte molrat haast niet - vandaar de naam. Er leven in Afrika ook enkele soorten "gewone' molratten, knaagdieren die sterk op mollen lijken en dus wel behaard zijn.

De tunnels zijn vrij nauw zodat deze voor de meeste roofdieren, uitgezonderd enkele slangen, onbegaanbaar zijn. Centraal in het complexe gangenstelsel bevinden zich een nestruimte en enkele gezamenlijke toiletruimten.

Een kolonie kan driehonderd exemplaren omvatten, maar de gemiddelde grootte wordt op ongeveer tachtig geschat. Er is maar één vrouwtje dat zich voortplant (hier voortaan de "koningin' genoemd) en zij paart maar met een tot drie mannetjes, altijd dezelfde of dezelfden.

Opmerkelijk is dat deze mannetjes onderling geen spoor van rivaliteit vertonen. De rest van de kolonie heeft geen enkele seksuele belangstelling, hoewel in de teelballen van de niet-parende mannetjes wel spermatozoa geproduceerd worden. De mannetjes die wél met de koningin paren, zijn seksueel alleen in haar geïnteresseerd. Maar wanneer een niet-parend mannetje en een niet-parend vrouwtje uit de kolonie gehaald worden, en in een aparte ruimte bij elkaar worden gezet, dan paren zij na enige tijd, en krijgen jongen. Zij zijn dus niet volledig steriel, zoals bij de meeste sociale insekten.

Een koningin kan in één worp 27 jongen ter wereld brengen. De geboorte heeft weinig zoogdierlijks meer. Het is eerder het leegstromen van een cocon, vergelijkbaar met een eierleggende mierenkoningin. Na de geboorte weegt ze 84% lichter. De koningin van een naakte molrat kan 4 à 5 keer per jaar werpen; geen enkel ander zoogdier doet haar dit na.

De jongen worden vaak in de gangen geboren, en vervolgens niet door de koningin, maar door de volwassen, niet-parende kolonieleden (de "helpers') naar de nestruimte gedragen. Ze worden door de koningin gezoogd, en na ongeveer twee weken gespeend.

Daarna bedelen ze om uitwerpselen bij de oudere molratten, en eten die op. Dat doen ze niet zozeer uit honger, maar om de juiste micro-organismen binnen te krijgen waarmee de knollen verteerd kunnen worden. Net als termieten die van hout leven met behulp van schimmels, bevinden zich in de darm bij molratten micro-organismen die meehelpen de zware celwanden van de knollen te verteren.

De jonge dieren spelen met elkaar en houden worstelpartijen - heel eerlijk in teams van gelijke grootte. Geleidelijk beginnen ze in de kolonie werk te verrichten; het vegen van de gangen, en het verslepen van kleine stukjes voedsel en steentjes.

Slangen

De onderzoekers zijn unaniem van oordeel dat er bij de volwassen dieren arbeidsverdeling bestaat. De grotere en zwaardere dieren ("soldaten') die meestal ook de oudsten zijn, doen het gevaarlijke werk, zoals het aanvallen van slangen en van "vreemde' molratten uit andere kolonies als die in het gangenstelsel zijn ingebroken. Molratten zijn net als mieren zeer vijandig tegenover soortgenoten uit andere kolonies.

De kleinere molratten doen het huishoudelijke werk, zoals het vervoeren van voedsel naar de koningin en naar de jonge dieren. Als een molrat klaar is met zijn werk, dan rent hij of zij terug naar de nestruimte, en ploft bovenop een geweldige stapel soezende soortgenoten. Door de naakte huid houden de dieren elkaar warm.

De koningin is het centrum van de kolonie. Zij werkt niet, maar is wel voortdurend actief, dominant en agressief aanwezig. Telkens duwt ze andere molratten opzij, soms met zo'n kracht dat deze tientallen centimeters door een gang rollen. Een enkele onderzoeker veronderstelt dat ze dit doet om luie molratten tot werken aan te sporen, maar waarschijnlijk heeft het een geheel andere reden. Door haar agressieve gedrag, en door het enorme aantal jongen dat ze ter wereld brengt, maakt ze aan andere vrouwelijke molratten duidelijk dat ze als koningin goed functioneert. Hierdoor wordt de neiging bij andere vrouwtjes onderdrukt om zich ook voort te planten.

Deze neiging wordt ook onderdrukt door bepaalde hormonale stoffen die zich in de urine van de koningin bevinden. Bij haar bezoek aan de toiletruimte laat ze een speciale roep horen, waarna helpers zich daar om en om wentelen. Hiermee voorkomen ze dat ze reproductief worden, hetgeen een levensgevaarlijk conflict met de koningin tot gevolg zou hebben.

Zolang de koningin gezond is en veel jongen ter wereld brengt, is de samenleving een harmonisch geheel. Dit kan zeer lang duren, want naakte molratten worden, voor zulke kleine diertjes, uitzonderlijk oud. Alle 17 exemplaren die in 1974 gevangen werden, waren in 1990 nog in leven, zodat het dier op zijn minst 17 jaar kan worden.

Alleen de koningin vertoont agressief gedrag jegens haar koloniegenoten, maar dit leidt, zolang zij de enige koningin is, nooit tot verwondingen. Wanneer er echter tekenen van aftakeling bij de koningin gesignaleerd worden, vertonen één of enkele vrouwtjes een aantal ingrijpende lichamelijke veranderingen. Het lichaamsgewicht neemt snel toe, en de lengte van de ruggegraat vermeerdert met ongeveer 30%. Hierdoor kan een vrouwtje zwanger worden van een groot aantal jongen, zonder dat haar lichaam zo dik wordt dat ze niet meer door de tunnels heen kan. Aanvankelijk functioneren deze vrouwtjes nog als gewone helpers, maar dan paren zij, vaak met de mannetjes die ook met de koningin paren.

In natuurlijke omstandigheden is dit misschien het moment waarop een kolonie zich splitst, maar dit was in het plexiglazen buizenstelsel in laboratoria niet mogelijk. De situatie dat er twee of zelfs meer koninginnen zijn kan enige tijd blijven bestaan - hoewel er dan weinig jongen worden geboren en de jongen die ter wereld komen, vrijwel allemaal door verwaarlozing sterven. Maar dan volgt er een uitbarsting van geweld. Helpers vliegen helpers aan, en vooral de koninginnen maken dodelijke slachtoffers. De situatie stabiliseert zich pas als er slechts één koningin over is.

Maximaal voortplanten

Alexanders schets van een eusociaal zoogdier en de daaropvolgende ontdekking maken nieuwsgierig naar zijn theoretische overwegingen. Het evolutionaire, "socio-biologische' uitgangspunt dat hij hanteert, is dat levende organismen in hun natuurlijke omgeving zich gedragen, en de eigenschappen hebben, alsof zij zich maximaal willen voortplanten. Het wijdverbreide, hardnekkige idee dat organismen zich zouden gedragen alsof zij de eigen soort, of het "evenwicht in de natuur' willen handhaven, wordt wordt tegenwoordig door evolutie-biologen algemeen afgewezen.

Er zijn in principe twee mogelijkheden om de eigen genen aan het nageslacht door te geven. De eerste ligt voor de hand en wordt in het dierenrijk algemeen toegepast: zelf nageslacht produceren. De tweede is: nauwverwante dieren helpen en beschermen, zodat hun kans op nageslacht toeneemt. Mijn volle zuster heeft ongeveer de helft van mijn genen. Wanneer ik haar kans op succesvolle reproductie vergroot, dan vergroot ik daarmee ook de kans dat ik mijn eigen genen verspreid.

Naar gelang de omstandigheden verschillen de mogelijkheden om verwanten en nageslacht te helpen. Het koolwitje, een in Nederland algemeen voorkomende vlinder, zoekt geschikte planten voor de toekomstige rupsen uit en deponeert daarop de eieren. Daarmee is de ouderlijke zorg beëindigd.

Bij andere soorten, en bij alle zoogdieren (die immers de jongen kunnen zogen), is die zorg veel uitgebreider. Moederlijke zorg voor het nageslacht is zeer gebruikelijk - een vrouwtje is immers zeker van haar verwantschap met de jongen. Vaderlijke hulp komt vooral voor wanneer de jongen niet alleen door de moeder grootgebracht kunnen worden, bijvoorbeeld omdat het nest om beurten bewaakt moet worden.

Bij ongeveer 1% van de vogelsoorten bemoeien zich nog meer individuen met de opvoeding. Dit zijn meestal volwassen jongen die het ouderpaar assisteren, bijvoorbeeld met het aandragen van voedsel. Men zou hier kunnen spreken van een primitieve vorm van eusocialiteit.

Voor het onervaren volwassen jong kan het zeer moeilijk zijn om met eigen jongen te beginnen, bijvoorbeeld omdat de omgeving al "gevuld' is met andere nesten van soortgenoten met een sterk territoriaal gedrag. Beginners worden onbarmhartig weggejaagd. Het oudernest is wel veilig.

De hulp van de jongen kan voor zowel de ouders als de jongen een aantrekkelijke optie zijn. Voor de ouders omdat de kans op het grootbrengen van nieuwe jongen stijgt; voor de volwassen geworden jongen omdat de nieuwe jongen hun broers en zusters zijn, zodat zij door deze te helpen bijdragen aan de verspreiding van de eigen genen.

Zelf mogen de jongvolwassen vogels geen eieren leggen. Het ouderpaar onderdrukt deze neiging om de volgende reden. Als de "helpers' ook jongen zouden produceren, dan zou een deel van het voedsel aan deze jongen worden besteed, en dus niet aan het nieuwe nageslacht van het ouderpaar. Het ouderpaar is echter sterker verwant met de eigen jongen dan met de jongen van de helpers. De genen van het ouderpaar worden dus maximaal verspreid door alle inspanningen op de eigen jongen te richten.

Voor de helpers is het dus kiezen of delen: of het nest verlaten en een onzekere toekomst tegemoet gaan, of afzien van reproductie en de eigen genen alleen via de nieuwgeboren broers en zusters verspreiden.

Keihard

Bij het hypothetische eusociale zoogdier van Alexander - en dus ook bij de naakte molrat - is tot in het extreme voor deze laatste mogelijkheid gekozen. Dat kan ook omdat aan alle voorwaarden van Alexander wordt voldaan. De klei is in het tropische, droge klimaat keihard, zodat de beesten onder de grond zeer veilig zitten. Het nest kan gemakkelijk groter gemaakt worden om onderdak te verlenen aan steeds meer helpers. De koningin kan het hele jaar doorgaan met het produceren van grote aantallen nieuwe broers en zusters, want het tropische klimaat kent geen grote seizoensveranderingen, en de knollen kunnen gedurende het gehele jaar gevonden worden. Dit alles maakt het voor volwassen geworden jongen aantrekkelijk om in het nest te blijven, en de eigen genen via de nieuwe broers en zusters te verspreiden.

Daarentegen zijn aan het verlaten van het nest grote risico's verbonden, want een naakte molrat is boven de grond onhandig en kwetsbaar. Bovendien zijn de knollen weliswaar groot, maar ze komen verspreid voor - een handjevol individuen zou te weinig kunnen zijn om ze te vinden en de dieren verhongeren. Het veilige, uitbreidbare nest, en de constante stroom van geboorten, hebben tot gevolg gehad dat de naakte molratten, met uitzondering van de koningin en enkele mannetjes, gedurende hun gehele leven afzien van directe reproductie. Ze verspreiden hun genen door steeds nieuwe broers en zusters te maken.

Stichtelijke filosofen stellen het eendrachtig samenwerken van eusociale helpers, zoals bij mieren en bijen, wel eens ten voorbeeld aan de mens. Alle neuzen staan één richting op, was dat bij mensen ook maar zo. Maar voor de meeste sociaal levende organismen, waaronder mensen, geldt dat het reproductieve succes van het ene groepslid vaak ten koste gaat van dat van een ander. Men is elkaars concurrent, en daarvan zijn naijver, misleiding en bedrog het gevolg. Dit is een essentieel verschil met eusociale soorten.

Voor onvruchtbare helpers geldt dat hun voortplantingssucces volledig afhankelijk is van het welzijn van de koningin. De helpers hebben daarom identieke belangen, en dit vergemakkelijkt de onderlinge samenwerking en communicatie.

De evolutie van de "bijendans' bijvoorbeeld, waarmee een werkster door een symbolische dans in de korf aan andere werksters informatie geeft over voedsel buiten de korf, moet in dit licht worden bezien. Als de bijen voortdurend bedacht hadden moeten zijn op misleidende informatie, dan had deze subtiele vorm van communicatie waarschijnlijk nooit kunnen evolueren.

The Biology of the Naked Mole-Rat is een fascinerend boek, maar is niet bedoeld voor een breed publiek. Het lijkt geschreven met de toekomstige onderzoeker van het dier als doelgroep. Een aanwijzing hiervoor is de appendix, waarin uiteengezet wordt hoe naakte molratten gevangen, getransporteerd en in gevangenschap verzorgd moeten worden.

De theoretische hoofdstukken zijn zware kost, maar het is indrukwekkend om te zien hoeveel eigenschappen van eusociale soorten, en verschillen tussen deze soorten, evolutionair verklaard kunnen worden. De empirische hoofdstukken zijn zeer gedetailleerd.

Het boek laat zich daarom niet als een roman lezen maar vormt vooral een uitnodiging tot verder onderzoek. Dat zal zeker volgen, want de wetenschap is voorlopig nog niet uitgekeken op de naakte molrat, een soort die bijna even uniek is onder de knaagdieren als de mens onder de primaten.

    • Frans Roes