Innoveren door uitsterven; Paleontoloog Niles Eldredge over de evolutionaire boodschap van fossielen

Op grond van wat zij bij hun onderzoek naar ongewervelde dieren in het fossiele bodemarchief hadden vonden, concludeerden Eldredge en Gould dat de evolutie zelden of nooit een kwestie is van geleidelijke transformatie. Ze claimden integendeel dat biologische soorten zich 99 procent van de tijd in een toestand van onveranderlijkheid of stasis bevinden en dat evolutionaire vernieuwing vrijwel alleen maar plaatsheeft tijdens de vorming van nieuwe soorten.

Deze theorie van onderbroken evenwichten ("punctuated equilibria') zorgde voor veel commotie, eerst in het wereldje van de paleontologen en vervolgens in dat van de evolutiebiologen. Maar twee decennia later zijn de gemoederen bedaard en wordt de theorie algemeen beschouwd als een van de belangrijkste en stimulerendste in de evolutiebiologie sinds de "Moderne Synthese' van de jaren twintig en dertig.

Kanarie

""Twintig jaar geleden waren Steve Gould en ik jonge honden die de gevestigde wereld van de paleontologie op zijn kop wilden zetten. Nu staat onze theorie in alle biologieleerboeken. Dat is natuurlijk wel lichtelijk verontrustend.'' Niles Eldredge (1943), curator Evertebraten (ongewervelde dieren) van het American Museum of Natural History in New York en hoogleraar aan Columbia University in dezelfde stad, praat over zijn vak terwijl hij zich langzaam volgiet met koffie. Deze week was hij even in Nederland, om in het kader van de Wetenschapsweek lezingen te geven voor de Studia Generalia van de RU Groningen en de TU Twente. De lezingen handelden grotendeels over het onderwerp van zijn nieuwste boek, The miner's canary, over de massale uitstervingen in het geologische verleden en de mogelijkheid dat de moderne mens zelf zo'n massa-uitsterving zal uitlokken.

Eldredge studeerde in de jaren zestig geologie aan Columbia University. Na een aanvankelijke flirt met de antropologie was hij geïnteresseerd geraakt in fossielen en schakelde hij over naar de paleontologie. ""In de Verenigde Staten, en waarschijnlijk bij u in Europa ook, was de paleontologie een volkomen geologisch georiënteerd vak,'' blikt hij terug. ""Men beschouwde de fossielenreeksen als weinig meer dan een handig dateringshulpmiddel bij de stratigrafie, de studie van gesteentelagen. Belangstelling voor wat de fossielen over de geschiedenis van het leven zelf te vertellen hebben, was er nauwelijks, en al helemaal niet voor hun implicaties voor de mechanismen van de evolutie.''

Gelukkig bevonden zich in Eldredge's jaar een aantal goede studenten die zijn biologische oriëntatie deelden, onder wie Stephen Jay Gould, nu wereldberoemd auteur en hoogleraar aan Harvard University. Het clubje was vooral geïnteresseerd in het verschijnsel variatie, dat in de "Moderne Synthese'' van de jaren dertig (de synthese tussen de evolutietheorie van Darwin en de toen net opkomende genetica en populatiebiologie), een belangrijke ingrediënt was. Eldredge: ""Wij wilden kijken of die variatie ook in het fossiele bodemarchief te vinden was, zowel in ruimte als in tijd. In het bijzonder waren we benieuwd of we soorten geleidelijk aan in de tijd zouden zien veranderen, iets wat de kassieke Darwiniaanse evolutietheorie voorspelt. We concentreerden ons daarbij op fossielen van ongewervelde dieren, omdat die in zeer groten getale in gesteenten te vinden zijn. Fossielen van gewervelde dieren zijn voor dat doel veel te zeldzaam.''

Trilobieten

Eldredge onderzocht soorten van het subphylum der trilobieten: primitieve aquatische geleedpotigen die voorkwamen vanaf het begin van het Cambrium (590 miljoen jaar of Mega-annum, Ma, geleden) en pas uitstierven in het Perm (ca. 260 Ma geleden). Hij concentreerde zich op enkele soorten in een tijdvak van ongeveer 8 miljoen jaar in het midden-Devoon, het zogeheten Hamilton Tijdvak (ca. 380 Ma geleden) dat in het midwesten en oosten van Noord-Amerika vele afzettingen met trilobieten kent.

Eldredge: ""Wat ik verwachtte aan te treffen, was dat de soorten die ik onderzocht in de loop van de tijd langzaam zouden veranderen. Dat is wat de neo-Darwiniaanse evolutietheorie voorspelt: onder invloed van een veranderende omgeving vertonen soorten een graduele genetische verschuiving die in de anatomie en de morfologie van de fossielen tot uiting komt. In dit model van phyletisch gradualisme (letterlijk "geleidelijkheid langs de afstammingslijn', F.E.) zul je het ontstaan van een nieuwe soort door het afsplitsen van een oude in de fossielen terugvinden. Je verwacht allerlei tussenstadia aan te treffen totdat uiteindelijk een populatie zich afsplitst als een nieuwe soort.''

In werkelijkheid vond Eldredge echter niets wat hier op leek. In plaats van een geleidelijke overgang zag hij gedurende periodes van miljoenen jaren alleen maar stasis, terwijl de weinige nieuwe soorten die er in zijn tijdvak opdoemden, dat heel plotseling leken te doen.

Eldredge: ""Ik zat daar werkelijk mee in mijn maag, omdat ik het beschouwde als een negatief resultaat. Hoe kon ik met zulke teleurstellende gegevens ooit een proefschrift schrijven? Maar toen Steve Gould bij zijn studie van slakjes uit het late Pleistoceen op Bermuda een zelfde patroon vond, kwamen we op het idee dat het wel eens een positief resultaat kon zijn, met andere woorden dat de opeenvolging van fossielen een werkelijke neerslag vormde van wat er in de evolutie was gebeurd.''

Het ontbreken van tussenstadia in het fossiele bodemarchief (waaronder de befaamde menselijke "missing links') was in de paleontologie altijd al een notoir probleem geweest. Darwin wees er al op in zijn Origin of species, maar hij had ook een plausibel klinkende verklaring: sedimentatie vindt niet op elke zeebodem en in elke geologische periode plaats en het fossiele bodemarchief is daarom allesbehalve compleet. Integendeel zelfs, het zit barstens vol hiaten.

Ad hoc verklaring

Eldredge: ""Dat was een mooie verklaring, maar hij strookt niet met wat je in werkelijkheid in fossiele gesteenten ziet. Ten eerste zie je in de gevallen waar het lagenpakket over een lange periode wél compleet is, duidelijk stasis. Dat was niet eerder opgemerkt, omdat er nog maar weinig mensen naar fossielenreeksen van ongewervelde dieren hadden gekeken en hun interpretatie onjuist was. En ten tweede zou je zelfs bij een fragmentarische fossilisering toch af en toe bij toeval tussenstadia moeten zien, maar je vindt ze niet. Er is dus alle reden om wat je in de bodem aan opeenvolging van fossielen aantreft, serieus te nemen en niet meteen je toevlucht te zoeken tot de ad hoc verklaring dat er steeds precies een stuk ontbreekt waar er verandering zou moeten zijn.''

Eldredge trof in zijn onderzoek een klassiek voorbeeld aan van een kennelijk "hiaat' in het fossiele bodemarchief. De trilobietensoort Phacops milleri ging in de Hamiltonformaties in het midwesten van Amerika leek plotsklaps te evolueren in een nieuwe soort, Phacops rana. Eldredge had een goede reden om te twijfelen aan de klassieke verklaring als zou de (geleidelijke) overgang tussen de twee soorten zich aan het oog onttrekken omdat hele sedimentlagen ontbraken, want de "nieuwe' soort bleek al zo'n twee miljoen jaar eerder in formaties in het oosten van de Verenigde Staten voor te komen.

Eldredge: ""De abrupte overgang in het midwesten was dus helemaal geen evolutionaire overgang, maar resultaat van een migratiegebeurtenis. Wat er in werkelijkheid was gebeurd, was dat de eerste soort in het midwesten uitstierf en daarbij plaats maakte voor een invasie van een nakomelingsoort uit het oosten die al veel eerder ontstaan was.

""Het ontstaan van die nakomelingsoort past in een volkomen conventioneel model voor soortsvorming: allopatrische speciatie ("allopatrisch' betekent: "op verschillende plekken').

Dat model, ontwikkeld door de evolutiebioloog en ornitholoog Ernst Mayr, gaat als volgt: je hebt een soort die zich verspreidt over een bepaald geografisch areaal. In het centrum van dat areaal voelt die soort zich het best thuis, daar ligt zijn optimale habitat. Maar aan de periferie van het verspreidingsgebied is de habitat niet optimaal en daar bestaan de subpopulaties uit extreme varianten die aan de omstandigheden ter plaatse zijn aangepast.

""Normaal gesproken blijft zo'n, meestal kleine, perifere populatie door genenuitwisseling in contact met de centrale populaties. Maar wanneer ze door de een of andere omgevingsinvloed, bijvoorbeeld het uitdrogen van een zee, geografisch geïsoleerd raakt, dan kunnen die extreme varianten zich stabiliseren en zich ontwikkelen tot een nieuwe zelfstandige soort. Het enige wat Gould en ik nu hebben gedaan is het combineren van dit conventionele idee van allopatrische soortsvorming met de waarnemingen uit de paleontologie.''

Conventioneel

De theorie van Gould en Eldredge komt er op neer, dat biologische soorten het overgrote deel van hun geologische bestaan (doorgaans zo'n 5 à 10 miljoen jaar) weinig of niet veranderen en dat de veranderingen dé er in de evolutie plaats hebben vrijwel uitsluitend plaatshebben tijdens korte episodes van (allopatrische) soortsvorming. Met andere woorden: de soort bevindt zich bijna altijd in een evenwicht, dat alleen in crisissituaties wordt onderbroken door soortsvorming.

Eldredge: ""In feite was dit een heel conventionele verklaring, een combinatie van theoretische inzichten die in de evolutiebiologie al lang gemeengoed waren. Toch werd er heel fel op gereageerd, alsof het om iets heel radicaals ging. Ten dele lag dat aan de wat provocerende toon die we in ons oorspronkelijke artikel aansloegen, bedoeld om de paleontologen wakker te schudden. Ons vermoeden was dat onze collega's het fenomeen stasis ook zagen, maar het negeerden omdat het niet met het gradualisme van Darwin en de Nieuwe Synthese strookte. We formuleerden onze denkbeelden opzettelijk prikkelend zodat het probleem brede aandacht zou krijgen en iedere paleontoloog voor zichzelf na kon gaan of hij dezelfde patronen in zijn gegevens tegenkwam.

""Sindsdien zijn er inderdaad een groot aantal andere voorbeelden aangedragen van afstammingslijnen van soorten die wijzen op "onderbroken evenwicht'. Ook voorbeelden van het tegendeel weliswaar, maar minder. Gould en ik nemen wat dat betreft een rekkelijk standpunt in: we beweren niet apodictisch dat alle evolutionaire verandering tijdens de soortsvorming plaatsheeft, maar dat er ook wel eens graduele verschuiving binnen soorten voorkomt. Wat we wél claimen, is dat de verbazende vormenrijkdom in de natuur vrijwel geheel het gevolg is van relatief abrupte overgangen tijdens de afsplitsing van nieuwe soorten.''

Sprongen

Onder biologen was het juist deze abruptheid die aanleiding gaf tot kritiek. De theorie van Eldredge en Gould werd misverstaan als een wederopstanding van het saltationisme van de geneticus Richard Goldschmidt uit de jaren veertig. Goldschmidt beweerde dat discontinue sprongen in de evolutie voorkwamen als gevolg van macromutaties.

Eldredge: ""Onze theorie wijst die mogelijkheid resoluut van de hand. De soortsvorming in perifere populaties waar we het over hebben vindt plaats in geologisch korte periodes van enkele duizenden of tienduizenden jaren. Dat is consistent met de wiskundige modellen van populatiegenetici, en natuurlijk iets heel anders dan soortsvorming in één stap.''

Andere critici beweerden dat de theorie niets nieuws onder de zon bracht omdat de mogelijkheid van verschillen in evolutiesnelheid allang onderkend was. Eldredge erkent dat, maar wijst er op dat de theorie meer biedt dan dat door de tempowisselingen vooral toe te schrijven aan het proces van soortsvorming.

En een derde kritiekpunt was dat aanhangers van de onderbroken-evenwichtstheorie selectief zouden kijken wanneer ze soorten het etikel "statisch' opplakten, omdat een soort al behoorlijk stabiel moet zijn voordat je hem als zodanig kunt herkennen. Eldredge: ""Die tegenwerping houdt geen stand als je werkelijk naar de veldgegevens kijkt. Biologische soorten blijken verrassend eenduidige en vastomlijnde entiteiten. Dat geldt op één moment in de geologische tijdschaal - zoals iedere vogelaar weet die op grond van één plaatje in een gids een soort kan identificeren ondanks de geweldige variatie die die soort vertoont. Maar het blijkt ook te gelden over periodes van miljoenen jaren. Als je de fossiele schelpen van weekdieren uit het hele Hamilton Tijdvak op hun vormen sorteert, krijg je eenduidige, goed onderscheiden hoopjes en houd je geen spectrum over van tussenvormen of andere twijfelgevallen. Stasis is een empirisch patroon.''

Pulserende evolutie

Volgens Eldredge weerspiegelt de geschiedenis van het ontstaan van de vormenrijkdom op aarde niet alleen de genealogie van de soortsvorming, maar indirect ook die van uitstervingen. De kans op overleving van een nieuw ontstane soort hangt immers af van de vraag of er voor die soort ook een ecologische niche (nis) beschikbaar is, en vaak is dat pas het geval wanneer een andere soort die deze nis traditioneel bezette is uitgestorven.

Eldredge: ""We kennen in de geschiedenis van het leven verschillende periodes van massale uitstervingen. De bekendste daarvan was uiteraard die als gevolg van de inslag van een asteroïde 65 miljoen jaar geleden, waarbij de dinosauriërs verdwenen. Maar er zijn er meer geweest en nog ergere, waarschijnlijk als gevolg van wereldwijde afkoelingsperiodes. Bij zulke mondiale rampen legde 90 tot 95 procent van alle soorten het loodje. Erna zie je een geweldige uitbarsting van evolutionaire innovatie. Dat komt naar mijn idee door de ecologische ruimte die er voor nieuwe soorten ineens beschikbaar kwam. Ik ga zelfs zo ver te denken dat we zonder die uitstervingen nu geen fractie van de diversiteit hadden gekend die we kennen, en dat uitstervingen een noodzakelijke voorwaarde zijn voor substantiële evolutionaire verandering.

""Door alle grotere en keinere uitstervingscrises heeft de geschiedenis van het leven op aarde een pulserend karakter. De huidige diversiteit is vooral het gevolg van die evolutiestuipen. Overigens zijn het niet altijd uitstervingen die zulke stuipen veroorzaken. Ze kunnen ook optreden wanneer er opeens een heel nieuw ecologisch areaal beschikbaar komt, zoals wanneer twee continenten met elkaar botsen. De beschikbaarheid van voldoende zuurstof leidde aan het begin van het Cambrium zelfs tot een regelrechte explosie van nieuwe vormen en soorten.''

In zijn nieuwste boek The miner's canary probeert Eldredge na te gaan welke lessen de massale uitstervingen uit het grijze geologische verleden ons leren met betrekking tot de huidige bedreiging van de biologische diversiteit op aarde. Eldredge: ""De belangrijkste waarschuwing is dat die uitstervingen hebben plaatsgehad. Wij zijn als mensheid al hard bezig om de soortenrijkdom in snel tempo te reduceren en we hebben de middelen om een nieuwe massa-uitserving in gang te zetten die ook ons eigen voortbestaan op het spel zet.

""Je kunt daar op twee manieren tegenaan kijken. Op een geologische tijdschaal bezien kun je optimist zijn, want het leven is ongelooflijk taai en laat zich zelfs door de mens niet elimineren. Als we een ramp veroorzaken, zal die ongetwijfeld aanleiding geven tot een uitbarsting van weer nieuwe vormen. Maar op de korte termijn gaat het om de overleving van de wereld zoals we die nu kennen. Er is toch wel veel voor te zeggen om die, inclusief onszelf, maar te bewaren.''

Niles Eldredge is de auteur van een groot aantal boeken, waaronder verschillende voor een breed publiek:

"The monkey business. A scientist looks at creationism' (New York, Pocket Books 1982)

"Time Frames. The rethinking of Darwinian evolution and the theory of punctuated equilibra' (New York, Simon and Schuster, 1985)

"Life pulse. Episodes from the story of the fossil record' (New York, Facts on File, 1987 - Penguin editie 1989)

"The miner's canary. Extinctions past and present' (New York, Prentice Hall 1991, dit najaar).

Tekening: Twee trilobietensoorten, Phacops milleri en P. rana, komen pal op elkaar voor in afzettingen in het midwesten van de VS. Volgens het klassiek-Darwinistische model (A) ontbreekt de geleidelijke overgang door afwezigheid van een deel van de afzetting. Volgens het sprong-model (B) ontstond de soort in één keer door een macromutatie. Eldredge (C) ontdekte dat P. rana al 2 miljoen jaar eerder in het oosten van de VS was ontstaan, stabiel was gebleven en na migratie naar het midwesten de plaats van de uitgestorven P. milleri innam. Bijna twintig jaar geleden is het al weer dat de New Yorkse paleontoloog Niles Eldredge, samen met zijn makker Stephen Jay Gould, een knuppel gooide in het hoenderhok van de evolutiebiologie. In 1972 publiceerde het jonge duo een provocerend artikel waarin een centrale aanname in het neo-Darwinistische model - het langzame en geleidelijke karakter van evolutionaire veranderingen - werd ondergraven.

    • Felix Eijgenraam