Hubbell volgt de dynamiek van het regenwoud sinds 1982 op de voet, in een proefvlak van vijftig hectare primair regenwoud. Er zijn ruim 320 boomsoorten aangetroffen en naar schatting 225.000 individuele exemplaren met een omtrek van meer dan een centimeter op borsthoogte. Het bos blijkt buitengewoon dynamisch. Soorten komen en gaan. “De dynamiek is echt verbazingwekkend”, zegt Hubbell. “Het is nu een totaal ander bos dan een kwart eeuw geleden.”

Wat is de motor achter deze voortdurend veranderende soortenrijkdom? Daarover publiceerde Hubbell in 2001 zijn spraakmakende boek The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Hij veegt de vloer aan met klassieke theorieën over natuurlijke selectie. Volgens Darwin draait het in de evolutie om overleving van de best aangepasten. De soort die het slimst gebruik weet te maken van de natuurlijke hulpbronnen in zijn leefmilieu is de winnaar in de strijd om het bestaan, zegt Darwin. Maar volgens Hubbell kan Darwins idee van fitness onmogelijk de enorme soortenrijkdom op aarde verklaren.

Belachelijk

Als alternatieve verklaring lanceerde Hubbell zijn ‘neutraliteitstheorie’. Deze theorie veronderstelt dat de verschillen tussen soorten in een ecologische gemeenschap neutraal zijn, dat wil zeggen: niet relevant voor hun evolutionaire succes. “Het is een belachelijke theorie, die ecologen over de hele wereld dolgraag willen falsificeren”, gniffelt Hubbell. “Maar dat is tot nog toe niemand gelukt.”

Tropische bomen bijvoorbeeld verspreiden hun zaden op heel verschillende manieren. Als een boom extra smakelijke, sappige vruchten levert, dan zullen apen of vogels zijn zaden verder door het bos verspreiden. “Maar daar betaalt zo’n boom wèl een prijs voor, want grote, smakelijke vruchten kosten extra energie”, zegt Hubbell. “Dat noemen we trade-off. Uiteindelijk is hij niet beter of slechter af dan een andere boomsoort met minder luxe vruchten. Of zijn bloemen nou geel of wit zijn en of zijn bladeren dubbel geveerd zijn, dat maakt allemaal niks uit voor zijn succes in het ecosysteem. Al die boomsoorten hebben dezelfde fitness, ook al lijken ze nog zo gespecialiseerd.”

Simpel

Hubbell is een overtuigd liefhebber van simpele modellen. “Als een model te complex is, begrijp je het misschien niet goed. Dan leidt het je alleen maar verder van de waarheid af. Je kunt beter zo simpel mogelijk beginnen. Blijkt het model niet te werken, dan kun je steeds een stapje verder gaan.”

Om de diversiteit en het relatieve aandeel van een soort in een ecologische gemeenschap te verklaren bouwde hij een wiskundig model waarin hij hooguit twee of drie parameters invoert, zoals zaadproductie of geboorteaantallen en zaadverspreiding of migratietempo. Daarmee strijkt hij veel collega’s tegen de haren in, maar tot nog toe is niemand erin geslaagd zijn theorie te ontkrachten.

Dynamiek

Het model is inmiddels losgelaten op de verspreiding van vaatplanten en tropische boomsoorten, bacteriën, motten, vogels, kikkers en vissen. Daaruit rollen kwantitatieve voorspellingen over de verspreidingspatronen van soorten in ecosystemen, die verrassend goed blijken te kloppen met de waargenomen dynamiek door de jaren heen.

Hubbells model gaat er vanuit dat het ecosysteem “volledig bezet” is: de zero-sum regel ‘Nieuwe individuen vinden alleen een plekje in de gemeenschap als plaatsvervangers van andere individuen die doodgaan of emigreren’. Elk individu maakt in principe even veel kans dat zijn nakomelingen een opengevallen plek zullen kunnen innemen. In de praktijk komt dat erop neer dat de talrijkst aanwezige soort de grootste kanshebber is. Met andere woorden: het succes van de soorten hangt niet af van hun eigen concurrentiekracht, maar het is een kwestie van kansberekeningen. Vandaar de term ‘neutraliteitstheorie’. Ook immigranten maken kans een opengevallen plek te bezetten, maar hun kansen zijn niet zo groot, vanwege hun geringere aantallen en vanwege de grotere afstanden die nieuwkomers moeten overbruggen. Nieuwe soorten kunnen zich vestigen door soortvorming of immigratie.

Hubbell: “Stel dat je twee willekeurige bomen in het bos uitkiest om te determineren, op een bepaalde afstand r van elkaar vandaan. Uit veldonderzoek weet je hoe groot de kans is dat je bij zo’n steekproef twee keer dezelfde boomsoort zult aantreffen. Mijn model rekent dan uit wat het ‘verspreidingstempo’ van zo’n soort is.”

Of de neutraliteitstheorie ook op grotere landschapsschaal werkt, moet nog blijken. Het huidige model houdt nog geen rekening met veranderingen in het landschap, zoals heuvels en dalen, rivieren en ravijnen, en met de manier waarop soorten zich kunnen specialiseren in verschillende habitats. Hubbell: “Voorlopig werkt het neutraliteitsmodel alleen binnen een habitat. Daar moeten we nog verder mee aan de slag.”